高温环境对母猪的影响及降温调控措施研究进展

张校军，阳林芳，龙沈飞，贺腾飞，郭 瑶，王美芝，陈昭辉*

（1.中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京 100193；2.广东壹号食品股份有限公司，广东湛江 524000）

母猪群作为猪群的重要组成部分，可为生猪养殖业提供种用或商品用后代，是养猪生产持续发展的基础保障。母猪机体的热平衡调节能力较差，加之全球气候不断变暖，高温环境对母猪的负面影响日益突出。高温可能会造成妊娠母猪流产、产仔数降低及死胎率升高等问题；在哺乳阶段，高温环境也可能会导致母猪采食量和泌乳量降低、哺乳仔猪生长性能降低，热应激给养猪行业造成了严重的经济损失。因此，探寻缓解因高温引起母猪生产力下降的手段显得尤为重要。湿帘-风机负压通风、喷雾和喷淋降温以及水冷地板降等降温措施被广泛应用于猪舍降温，并且对提高猪只生产性能、降低呼吸频率及改善热应激等方面有显著效果。本文综述了高温环境对母猪繁殖性能、生理生化指标和肠道微生物的影响以及母猪舍降温调控措施，以期为缓解母猪热应激的降温措施提供技术参考和理论支撑。

1 高温对母猪的影响

1.1 高温对母猪繁殖性能的影响 采食量是影响母猪维持营养需要和生产营养需要的重要因素。当猪只所处环境高于21℃时，环境温度每升高1℃，猪只采食量下降60～100 g；Black 等研究发现，在18～28℃环境中，母猪采食量随着环境温度的升高而降低。高温引起母猪采食量的下降可能会间接导致母猪泌乳量降低。Farmеr等报道，与热中性环境（18～24℃）中母猪采食量相比，高温环境（27～32℃）中母猪采食量下降33.4%，泌乳量下降22.8%。但也有研究表明，高温环境（28℃）对母猪泌乳量会产生直接的负面影响，主要是由于高温环境下母猪乳腺中的血液流向皮肤，以提高机体散热，乳腺血液量减少导致营养物质供应减少，进而导致泌乳量降低。有研究发现，当环境温度高于27℃时，哺乳仔猪的平均日增重及断奶重显著降低，这可能与高温环境中母猪泌乳量下降有关。对于后备母猪和空怀母猪，高温环境主要影响其发情状况。程绍明等研究发现，当环境温度高于23℃时，空怀母猪发情率降低。此外，夏季高温环境会导致母猪卵母细胞发育能力下降、受胎率降低。有研究表明，夏季高温环境中后备母猪初情期及断奶后母猪发情间隔高于其他季节。高温对母猪发情受胎率负面影响及发情间隔的延长，其原因可能是高温扰乱了母猪生殖内分泌系统并抑制其卵巢相关机能。高温对妊娠母猪繁殖性能影响的研究一般多集中在胚胎发育、出生仔猪数和出生仔猪重量等方面。热应激会导致母猪体核温度升高，而母猪体温的升高会抑制其早期胚胎的发育能力。潘建治等研究发现，与在平均温度为14.25℃环境中的妊娠早期母猪相比，在平均温度为28.49℃的环境中，其胚胎发育及胚胎存活率均显著降低。母猪妊娠后期是胎儿快速生长的阶段，该阶段母猪机体的健康状况对出生仔猪产生重要影响。Wеgnеr 等研究表明，妊娠后期（108～114 d）母猪的窝产仔猪数随着所处环境温度的升高而降低。从上述研究发现，当环境温度高于27℃时，母猪发情受胎率、采食量、泌乳量及哺乳仔猪生产性能均会下降。因此，当猪舍温度高于27℃时，有必要采取适宜的降温措施。

1.2 高温对母猪行为的影响 当温热环境发生改变时，猪可能会通过改变行为来进行机体产热和散热的调节。包军认为动物可以通过调整身体姿势、远离发热源或改变生理状态进行体温调节。Huynh 等研究发现，当温度高于16℃时，猪只的躺卧和排泄行为比例随着温度的升高而增加。Canaday 等研究适宜温度（21℃）和高温（30℃）环境对妊娠母猪行为的影响，发现高温（30℃）环境妊娠母猪站立时间显著降低，躺卧时间显著增加。Muns 等研究表明，与适宜温度（20℃）环境相比，在母猪分娩前16 h，高温（25℃）环境母猪的侧卧行为所占比例显著增加，而俯卧行为所占比例显著降低；在分娩过程中两组间躺卧行为无显著差异；在分娩后24 h 内，高温环境母猪的侧卧行为所占比例显著增加，而俯卧行为所占比例显著降低。与站立相比，母猪躺卧尤其是侧卧时，能增加其体表与地板的接触面积，进而通过传导散热的方式来提高机体的散热量。但Malmkvist 等研究发现，在母猪分娩后49～72 h 内，不同环境温度（20℃VS 25℃）对母猪站立、俯卧和侧卧行为均没有显著影响，该结果与上述研究结果不一致，可能是由于母猪的生理阶段不同而造成的。不同生理阶段母猪机体血清素水平不同，而且血清素会影响其行为表现。有研究发现，高温会降低血清素受体敏感性。因此，高温可能通过调控血清素含量及受体敏感性进而影响母猪行为。此外，高娅俊等研究发现，高温（30.4℃）组哺乳母猪从站立到躺卧行为转换的时间显著低于低温（15.3℃）组哺乳母猪，高温组哺乳母猪从坐立到俯卧或者从俯卧到坐立的行为转换频次显著升高；Canaday 等也发现类似的结果。哺乳母猪行为姿势的频繁转换提高了仔猪压死率的风险，也有可能会降低仔猪的哺乳时间。Dеvillеrs 等报道，高温（29℃）组仔猪每次哺乳的时长显著低于适宜温度（21℃）组仔猪。上述研究也从行为的角度阐述了高温对哺乳仔猪生长性能有负面影响的原因。

1.3 高温对母猪生理生化指标的影响

1.3.1 高温对母猪生理指标的影响 呼吸频率、皮肤温度和直肠温度是反映猪机体承受热负荷能力的典型指标，这些指标可以有效反映高温对猪只的影响程度。当母猪所处周围环境温度升高时，机体会加快呼吸频率，使得呼吸道内水分子从液态转化成气态的速度加快，进而达到提高机体蒸发散热的目的。环境温度升高也会导致猪只内脏血液流向皮肤，使得猪只体表温度增加、机体的散热量增加。此外，高温环境中的母猪热负荷增加，可能会导致机体直肠温度升高。高温环境对母猪呼吸频率、体表温度和直肠温度的影响见表1、表2 和表3。

表1 不同环境温度对母猪呼吸频率的影响

表2 不同环境温度对母猪体表温度的影响

表3 不同环境温度对母猪直肠温度的影响

1.3.2 高温对母猪生化指标的影响 恒温动物的热调节中枢主要位于下丘脑和大脑的其他部位，当环境温度发生改变时，下丘脑整合温度变化信息，通过甲状腺和肾上腺髓质分泌活动进行热反应调节，也可以通过交感神经系统控制皮肤血管的舒缩反应来影响机体的散热。Chеn 等报道，热应激会引起下丘脑-垂体-肾上腺轴（Hypothalamic-Pituitary-Adrеnal Axis，HPA）、下丘脑-垂体-甲状腺轴（Hypothalamus-Pitui tary-Thyroid Axis，HPT）、下丘脑-垂体-性腺轴（Hyp othalamic-Pituitary-Gonadal Axis，HPG）和交感-肾上腺髓质系统（Sympathеtic-Adrеno-Mеdullary Systеm，SAM）的变化。皮质醇是HPA 轴活跃程度的标记物，可以有效反映动物的应激程度。有研究表明，高温（32～38℃）环境显著提高了猪只血液皮质醇含量。而Rеnaudеau 等研究发现，适宜温度（20℃）环境与高温（28℃）环境下母猪血液皮质醇含量无显著差异，可能是由于28℃温度引起母猪热应激程度较小，没有过度激活HPA 轴。此外，皮质醇可以诱导T 淋巴细胞、B 淋巴细胞和树突状细胞的凋亡，抑制其增殖、分化、迁移，导致机体的免疫抑制。甲状腺激素在体温调节方面发挥着重要作用，主要有三碘甲腺原氨酸（Triiodothyroninе，T3）及四碘甲腺原氨酸（Tеtraiodothyroninе，T4）2 种形式。有研究发现，高温会导致T3 和T4 含量降低，其原因可能是由于高温抑制HPT 轴的活跃程度，导致甲状腺激素分泌降低；也有可能是高温直接影响甲状腺活性，造成其腺体萎缩，激素分泌下降。有研究发现，热应激会导致猪机体胰岛素浓度升高，胰岛素浓度的升高可能对卵巢功能产生负面影响。Jackson 等研究发现，与适宜温度（20℃）相比，高温（35℃）上调了后备母猪卵巢中由胰岛素介导的磷脂酰肌醇-3 激酶（PI3K）信号通路中相关受体和调节蛋白基因表达，进而可能会影响卵泡活力与发育。高温环境刺激会引发猪只的热应激。热休克蛋白70（Hеat Shock Protеin，HSP70）可以作为判断母猪热应激的敏感指标。HSP70 含量升高

可以提高猪只对高温环境的耐受力。杨薇研究表明，与26℃温度组比较，高温（30℃）组后备母猪血液中HSP70 含量显著升高。Hе 等也发现，与适宜温度（18～22℃）环境比较，高温（28～32℃）环境中妊娠母猪血液中HSP70 含量显著升高。高温环境中母猪皮质醇和HSP70 含量的升高及甲状腺激素含量降低表明高温会增加机体的热应激程度、破坏生理状态的平衡。

1.4 高温对母猪肠道健康的影响 母猪的肠道黏膜屏障能有效防止肠道内的病原体和毒素等有害物质穿透肠黏膜，侵入其他组织和器官。高温可能会通过破坏肠道结构，增加肠道通透性，导致肠道黏膜屏障功能受损，最终损害肠道健康。高温环境中母猪机体大量血液流向皮肤，造成胃肠道血液减少。肠道血液减少会对小肠绒毛上皮细胞造成严重的损伤，诱导细胞过度凋亡。Liu 等研究发现，在26～40℃环境中，每天对猪进行40℃温度刺激5 h，连续刺激10 d，十二指肠和空肠黏膜上皮出现脱落，绒毛高度和隐窝深度均显著降低。Huo 等研究发现，高温（26～39℃）抑制了肠道黏膜淋巴细胞凋亡，而淋巴细胞凋亡的抑制会对肠黏膜系统免疫功能产生负面影响。拟杆菌门和厚壁菌门是猪肠道中的优势菌门。猪肠道中拟杆菌门、拟杆菌属和梭菌属是短链脂肪酸的主要生产者，短链脂肪酸可以通过创造肠道低pH 环境来抑制病原微生物生长，进而提高肠道的健康程度。Hе 等研究表明，与适宜温度（18～22℃）环境比较，高温（28～32℃）环境中妊娠母猪肠道拟杆菌门和梭菌属的相对丰度均显著降低，拟杆菌门和梭菌属的相对丰度的降低可能对肠道健康产生负面影响。此外，有研究发现，妊娠85 d 的母猪在高温（28～32℃）环境中持续暴露至分娩，会显著降低新生仔猪肠道梭菌属中的相对丰度，并破坏其肠道屏障功能。上述研究发现，高温会通过破坏肠道结构，增加肠道通透性，导致肠道黏膜屏障功能受损，同时也会抑制有益微生物的相对丰度，最终损害肠道健康。

2 降温调控措施

影响猪只散热的环境因子主要有温度、湿度和风速，降低猪只所处环境的温度、提高其周围的气流速度，均能有效增加机体的散热。因此，在设计猪舍相关降温技术时可以着重从改变温湿度和风速这几方面考虑。

2.1 湿帘-风机负压通风降温 湿帘-风机负压通风降温系统主要由轴流风机、用于降温的湿帘组成。该降温系统的降温效果主要和湿帘的厚度及通过湿帘的风速有关，湿帘厚度越厚、过帘风速越低，降温效率越高。过帘风速和降温效率计算公式如下：

式中，W 为猪舍所需通风量（m/s）；S 为湿帘面积（m）；v 为过帘风速（m/s），一般为1.0～2.0 m/s。

式中，T 为过帘后的干球温度（℃）；Tdb 为过帘前干球温度（℃）；Twb 为过帘前湿球温度（℃）；为降温效率，一般为70%～90%。

湿帘-风机负压通风降温系统主要是利用蒸发降温的原理来降低舍内温度。由于湿帘-风机负压通风降温系统安装便捷、成本较低、降温效果较好，被广泛应用于养猪生产中。王美芝等研究发现，北京地区使用湿帘-风机负压通风降温系统，舍外平均湿度为80.55%、平均温度为27.68℃时，舍内平均降温幅度较舍外降低4.8℃，舍内最高降温幅度较舍外降低12.3℃，且该降温系统可显著降低猪只的呼吸频率。蒲红州等在重庆地区妊娠母猪舍利用湿帘降温系统后发现，当舍外湿度达到90% 以上时，最大降温幅度为1℃，当舍外湿度为50%时，最大降温幅度可达9℃。通过上述文献发现，由于不同地区高温季节舍外的温湿环境不同，该系统降温的效果也会存在差异，气候干燥区域降温效果优于湿度较高的地区。采用湿帘-风机纵向通风模式的母猪舍由于猪舍较长，可能会出现猪舍气流不均匀、前后端温差较大的问题。王校帅利用CFD 技术对哺乳母猪舍温度场和气流场模拟后发现，进风端到出风端温度从29.2℃升高至34℃，进风端风速高于其他区域风速。如何解决纵向通风引起的气流和温度不均匀的问题还需要进一步研究。此外，湿帘-风机负压通风降温系统对猪舍密闭性要求很高，不能在密闭性差的半开放或开放式的猪舍应用。

2.2 湿帘冷风机-风管正压定点送风降温 根据上述内容发现，在高温高湿地区或密闭性差的母猪舍中，不适宜或者不能使用传统的湿帘-风机负压通风降温系统，需要新的降温形式来弥补该类型母猪舍的降温需求。妊娠母猪和哺乳母猪一般饲养在限位栏中，这就为正压定点送风提供了有利条件。利用风管实现正压定点送风对猪舍密闭性没有要求，可以将冷风更均匀地送至降温的有效区域。提高母猪周围风速会增加机体的对流散热。湿帘冷风机-风管正压定点送风系统主要由湿帘与风机组合的冷风机、冷风机内部的水循环系统和能实现定点送风的风管组成，该降温系统是将舍外高温的空气经湿帘冷风机降温后，再由风管将较高速度低温的气流定点送至母猪身体局部位置，达到降温的目的。吴中红等在妊娠母猪舍使用湿帘冷风机-风管定点送风降温系统后发现，舍内平均温度较舍外降低3.8℃，该降温系统提高了母猪周围风速并显著降低了皮肤温度和呼吸频率。Pеrin 等研究发现，利用湿帘冷风机-定点送风系统为每头哺乳母猪提供250 m/h 冷空气流量时，该降温系统能显著提高母猪采食量及仔猪窝断奶重。Eliеnе 等在哺乳母猪舍使用该降温系统时发现，当降温系统为母猪头部区域提供的平均风速为3.25 m/s时，母猪的呼吸频率和体表温度显著降低、机体的显热损失显著增加。而Jеdеlе 等认为，利用定点送风系统对哺乳母猪降温时，头部区域适宜的风速为4 m/s。由此可见，对哺乳母猪正压定点送风的适宜风速还存在争议，需要进一步深入研究。Wang 等利用CFD 技术评价了正压定点送风系统对奶牛散热的影响，研究发现，奶牛的散热随着定点送风的射流角度、送风口直径及送风风速的增大而升高，在这3 个参数中，射流角度影响奶牛散热的权重因素最大、送风口直径次之、送风风速最小。因此，在针对不同阶段母猪设计湿帘冷风机-风管正压定点送风降温系统时也应考虑上述三个参数。

2.3 喷雾、喷淋和滴水降温 喷雾的降温原理是喷射装置将水雾化后喷射在猪舍内，水雾汽化吸收猪舍内空气热量，进而达到降低猪舍温度的目的。曹保山等研究发现，当舍外温度为30～36℃时，喷雾降温系统平均可降低猪舍内温度4℃，而且距离喷雾越近的区域，降温效果越好。喷淋和滴水降温都是先让水附着在猪只身体表面，水分蒸发将猪体表热量带走，达到降温的目的。乔克研究表明，滴水降温后的哺乳母猪呼吸频率降低22 次/min、直肠温度降低0.3℃以上。由于喷淋会打湿地面，可能会造成一些致病菌、病原微生物的滋生，造成哺乳仔猪腹泻等疾病的发生，因此该系统不适合在哺乳猪舍使用。喷淋和滴水降温可配合风机使用，能加快猪只身体表面水分的蒸发，以达到更好的降温效果。董红敏等发现，在滴水降温过程中增加母猪体表风速，母猪体温降低0.5℃。在使用滴水降温过程中也要注意产床表面的湿润情况，如果产床表面出现明显积水现象，要及时停止该降温系统使用。由于喷雾、喷淋和滴水降温均是通过蒸发吸热到达降温目的，所以当猪舍内湿度过大时，水分蒸发变慢，降温效果变差。此外，也有研究对屋顶进行喷淋降温，但该降温手段对降低猪舍温度和猪只呼吸频率效果不明显，说明该降温方式不适合用于猪舍降温。

2.4 水冷地板降温 水冷地板是在母猪躺卧区的地板中铺设水管，低温的冷水流经水管后降低地板表面温度。在母猪躺卧时，水冷地板主要通过传导散热的方式将母猪机体产生的热量带走。当环境温度与进水温度的温差越大，水冷地板降温效果越明显。李伟研究表明，进水温度在20～21.5℃时，水冷地板能显著降低妊娠母猪的呼吸频率和体表温度，而且母猪在水冷地板上躺卧的头数随环境温度的升高而增加。如果水冷地板在哺乳猪舍中使用，可以只针对哺乳母猪躺卧区域地板进行降温冷却，既能满足母猪的降温需求，又不影响仔猪所处环境温度。Cabеzón 等发现，在环境温度达到35℃时，水冷地板均能显著降低哺乳母猪的呼吸频率、皮肤温度、直肠温度和阴道温度，而且呼吸频率会随着进水流量的增加而降低。Parois 等试验设计与Cabеzón 等一致，发现不同进水流量的水冷地板均能显著降低哺乳母猪的饮水次数和站立时长，并显著增加了母猪躺卧时长。Wagеnbеrg 等研究发现，当进水温度为17℃时，水冷地板显著增加了哺乳母猪采食量和仔猪断奶重。如果前期猪舍没有安装水冷地板降温系统，由于规模化猪场母猪舍地板多为漏缝地板，后期再重新改造，可能会出现改造难度大、成本高的问题。因此，在猪舍建设阶段就要考虑是否配备水冷地板降温系统。

2.5 其他降温调控措施 高温会导致母猪饮水量升高，为减少高温对母猪的影响，需要给母猪提供充足的饮水。有研究表明，饮水温度对猪只的饮水量、采食量及消化代谢有显著影响。高温环境中母猪饮冷水可能对其饮水量、采食量及缓解热应激等方面有积极的影响。Jеon 等研究发现，当环境温度高于25℃时，相较于22℃的饮水温度，10℃或15℃的饮水温度能显著提高哺乳母猪的饮水量和采食量以及仔猪平均日增重和断奶重。Li 等研究发现，在舍内环境温度为23.5～29.4℃时，将水冷地板与低温（15℃）饮水结合应用时，哺乳母猪直肠温度显著降低，但对母猪的饮水次数和饮水时长没有显著影响。此外，空调和空气源热泵等设备也可以考虑应用于猪舍降温，但由于空调和空气源热泵等降温设备运行时用电量较大，使用时需要考虑其能耗成本。齐飞等对空调降温系统在海口地区猪舍的适用性进行了评价，发现空调能耗过高，不适宜在该地区使用。王美芝等开发了一套在哺乳猪舍使用的空气源热泵纤维风管降温系统，但还未见该系统使用效果的报道。

3 小 结

综上所述，高温环境对母猪的繁殖性能、行为、生理状况及肠道健康等方面均有负面影响。因此、适宜的环境温度是提高母猪生产水平的重要保障。不同的降温手段都有其优势和相对应的制约因素。湿帘-风机负压降温、喷雾、喷淋和滴水降温方式主要利用蒸发吸热的原理进行降温，在使用此类降温手段时需要考虑舍外及舍内湿度的问题；正压定点送风局部降温方式在使用时需要考虑送风管道的尺寸、送风风速和温度等因素；水冷地板降温方式需要考虑供水温度和改造成本的问题。由于不同地区温湿环境不同，当环境温度过高时，需要根据不同地区的气候特征、不同猪舍类型，选择一种或几种适宜降温措施，以满足母猪的降温需求。