昆明动物园人工饲养条件下长颈鹿夜间行为时间分配和活动规律

李云辉，朱彦，曹存兴

摘要：以目标动物取样法和全事件记录法，对昆明动物园的两只长颈鹿夜间行为时间分配与活动规律进行研究。将所有行为划分为取食，喝水，走动，卧于垫草上休息，睡眠，站立不动反刍，卧于垫草上反刍，边走边反刍，站立，排便。结果表明，取食，走动，反刍，休息占所有行为时间分配的97.3%，是长颈鹿夜间主要的行为方式。昆明动物园的长颈鹿呈现晨昏活动，取食，深夜反刍，休息的行为规律。建议：①减少夜间对动物的干扰，保持安静的笼舍环境;②夜间保证一定数量的食物和少量清洁饮水。饮水和食槽要根据长颈鹿身高放置在定高度，方便长颈鹿取食;③食槽中提供舔砖为长颈鹿补充盐分及微量元素;④提供干燥足量的垫草，有利于长颈鹿休息。利用非参数Mann- Whitney U检验对不同年龄的长颈鹿行为进行了比较，成体与幼体的喝水行为有极显著差异（P<0.01）;取食，睡眠，站立不动反刍，站立行为有显著差异（P<0.05）;其他行为差异不显著。

关键词：长颈鹿;夜间;时间分配;活动规律

近年来，人们对动物的圈养研究及行为观察越来越多。如：1994年，谭锋等[1]报道成年赛加羚羊（Saiga tatarica）的采食饮水、反刍、运动、休息、抖泄等行为，初步揭示了人工驯养成年赛加羚羊昼夜的活动规律，并发现赛加羚羊的产羔季节在每年5月[2]。刘安荣等[3]采用瞬时扫描法、全事件取样法及目标取样法对昆明动物园4头圈养大象（Elephas maximus）的昼间行为时间分配及活动节律进行了观察与分析，发现雌、雄象的昼间活动规律表现出一定的差异。

行为的时间分配是动物根据自身需求将时间分配给各种活动的现象，活动节律是动物每天完成各种活动的相对稳定的行为程序[4]。时间分配与活动节律是动物行为学研究的两个重要组成部分，它们是在进化过程中通过自然选择形成的，受遗传和环境两方面的影响能够反映动物个体的社会地位、营养状态和生存压力等参数[5-7]。对动物行为的时间分配和行为节律进行研究，可以了解外界环境对动物行为的影响以及他们采取相对应的生存策略[8-9]。

长颈鹿夜间饲养管理是长颈鹿饲养管理的重要组成部分，夜间行为观察具有重要意义，对长颈鹿饲养繁殖有重要参考价值，该研究对昆明动物园中饲养的两头长颈鹿夜间行为进行观察与分析，为长颈鹿夜间饲养管理提供理论依据。结果可初步揭示人工圈养条件下长颈鹿夜间行为活动规律和行为时间分配，在一定程度上丰富圈养条件下长颈鹿行为学研究及迁地保护等基础数据，进一步为长颈鹿科学管理、合理饲养和繁殖管理、提升观赏价值等提供建议和科学依据。

1 研究地，研究对象

长颈鹿（Giraffa camelopardalis），隶属于哺乳纲、偶蹄目、长颈鹿科，是生长在非洲的反刍偶蹄动物，栖息于非洲热带、亚热带稀树草原、灌丛、开放的合欢林地、干旱而开阔的稀树草原地带和树木稀少的半沙漠地带。没有领土意识，形成松散的群落。昆明动物园饲养的长颈鹿为南非亚种（Giraffa camelopardalis giraffa），该亚种特征为体表斑块较圆，有时呈星状。底色呈浅褐色，延伸至蹄处。分布于南非、纳米比亚、博茨瓦纳、津巴布韦、莫桑比克。

昆明动物园长颈鹿馆由三间内室及一个外活动场组成，三间内室面积分别为180m2，160m2和80m2，高度均为高8m且两面开窗，只有一间内室有监控（160m2的内室），轮换使用。外活动场约900m2，地面为一半石砖质，一半草地，笼舍旁边一棵高大朴树，植物茂盛。

2 研究方法

2.1 数据收集

采用焦点动物取样法（ Focal animal sampling）和连续记录法（ Continuous recording），于2008年10月23日至10月30日，2014年2月14日至2月21日，饲养员加好饲料，清洁饮水，铺好垫草，长颈鹿自16：00收回舍笼后，饲养员不加干扰。采用监控录像，第2天回放记录，减少人为干扰，预先回放录像，建立长颈鹿夜间行为谱，正式观察记录时间为2008年2月14日至2月21日，2014年10月23日至10月30日分别以两只长颈鹿为研究对象（第一只“非非”：2008年10月11日由南非引进，雌性，鹿高3.1～3.3m，1.5岁;第二只“明明”：本园繁殖，2000年1月16日生，雌性，2014年2月14岁），16：00至第二天8：00全事件记录法，记录长颈鹿行为。

2.2行为观察类型的划分

根据预观察的结果，结合过去对有蹄类动物行为的研究[10-13]构建长颈鹿的夜间行为谱：

1）取食：长颈鹿通过舌头，上下颌协同作用，完成采食人工投喂的树叶，精饲料，胡萝卜，苜蓿草用牙齿切割，咀嚼，湿润，吞咽食物的过程。

2）喝水行为：饮用清洁水源，饮水时站立用舌和双唇喝水。

3）卧于草上休息：卧在垫草上，它的两条前腿和一条后腿弯曲在腹部下，另一条后腿伸展在一边，头颈部直立休息。

4）睡眠：卧在垫草上，它的两条前腿和一条后腿弯曲在腹部下，另一条后腿伸展在一边，长长的脖子弯曲向后，把头放在后腿旁，下颌贴着小腿不动睡眠。

5）走动：长颈鹿以四肢摆动伴随身体移位，同侧腿几乎同時起落的形式行走。同一边的两腿和另一边的两腿交替向前。

6）排便：从肛门或者尿道将废物及尿液排出体外的过程。

7）卧于草上反刍：卧在垫草上，它的两条前腿和一条后腿弯曲在腹部下，另一条后腿伸展在一边，头颈直立，对食物进行逆呕，咀嚼，再吞咽的过程。

8）站立不动反刍：四肢站立，身体不动，对食物进行逆呕，咀嚼，再吞咽的过程。

9）边走边反刍：四肢摆动，同时对食物进行逆呕，咀嚼，再吞咽的过程。

10）站立：指长颈鹿的四肢支撑身体，保持静止不动的状态。

2.3数据的处理方法

用 Excel 2007对所得到数据进行整理，统计并计算每类行为的百分比，利用非参数估计中的2个独立样本的Mann- Whitney U检验对两只长颈鹿的行为进行比较，所有统计分析借助 Excel 2007、 IBM SPSS Statistics 21完成。

3结果分析

3.1长颈鹿夜间行为的时间分配格局

对两只长颈鹿行为的观察结果表明：取食（28.4±3.07）%，喝水（3.75±0.68 ）%， 卧于草上休息（8.58±1.46）%，睡眠（1.65±0.42）%，走动（22.92±3.54）%，排便（0.16±.07）%卧于草上反刍（17.31±2.91）%，站立不动反刍（15.22±2.38）%，边走边反刍（1.06±0.52）%，站立不动休息（0.98±0.34）%（图1）。取食，休息，走动，反刍（卧于草上反刍，站立不动反刍，边走边反刍）是长颈鹿夜间主要行为， 反刍行为最高（卧于草上反刍， 站立不动反刍， 边走边反刍）共33.59%，其他行为次之。

卧于草上休息（8.58±1.46）%，睡眠（1.65±0.42）%和卧于草上反刍（17.31±2.91）% 都是卧于垫草上，共27.54%（图2）。

本次研究发现：长颈鹿在取食行为中时有舔食舔砖的行为，占夜间总行为时间2.42%  （图3）;夜间喝水行为时间虽少（3.75±0.68 ）%，但整个夜间都有出现（图4）。

3.2长颈鹿夜间行为节律分析

从图5可以看出：

取食有16：00—18：00，21：00—23：00，01：00—03：00三个峰值，特别在深夜也有两个高峰，而且取食在整个夜间占用（28.40±3.07）%，喝水行为时间虽少（3.75±0.68）%，但整个夜间都有出现，因此夜间保证少量清洁饮水，也是有必要的。卧于草上休息峰值出现在19：00—20：00为10.86%，23：00—00：00为15.98%，05：00—06：00为14.68%。从19：00—02：00卧于草上休息都维持在10%以上;睡眠峰值出现在22：00—23：00为2.65%，04：00—05：00为5.74%;走动峰值出现在16：00—17：00，07：00—08：00;长颈鹿走动行为从16：00—17：00的50.01%降到19：00—20：00的14.17%，06：00—07：00的6.59%升到07：00—08：00的50.77%。这和长颈鹿晨昏活动相符。

排便行为占比较少，排便（0.16±.07）%;反刍行为中主要以卧于草上反刍和站立不动反刍为主，边走边反刍出现较少，卧于草上反刍峰值出现在19：00—20：00和06：00—07：00;站立不动反刍峰值出现在18：00—20：00、00：00—01：00和04：00—05：00;边走边反刍峰值出现在07：00—08：00;站立不动休息峰值出现在02：00—03：00和04：00—07：00。

睡眠占1.65%，睡眠峰值出现在20：00—21：00、23：00—00：00和03：00—05：00。本次记录中最长睡眠时间为20min，最短42s，平均3.82min。

3.3 两只不同年龄雌性长颈鹿夜间行为频率和差异（图6）

成年个体“明明”（14岁）与新引进幼体“非非”（1.5岁）的夜间行为：喝水行为（P<0.01）有极显著差异，取食，头卷曲睡觉，站立不动反刍，站立行为有显著差异（P<0.05），其他行为差异不显著（表1）。

4 讨论

自然界的不确定变化是永恒的规律，动物对不断变化的环境也在不断地改变适应的对策[14]。动物的行为模式受到营养需求，食物分布，气候条件等许多因素的影响[15-16]。

对昆明动物园长颈鹿夜间行为的研究表明，取食，走动，反刍，休息占所有行为时间分配的97.3%，是长颈鹿夜间主要的行为方式。反刍行为最高（卧于草上反刍，站立不动反刍，边走边反刍）共33.59%，这和反刍动物的行为相符。取食28.4%，走动22.92%，这是因为运动是动物寻找食物的有效手段之一，食物为动物的生存繁衍提供了所必需的能量，许多研究表明取食是偶蹄動物行为的主要类型[17-19]。长颈鹿夜间取食有16：00—18：00;21：00—23：00;    01：00—03：00三个峰值，特别在深夜也有两个高峰，而且取食在整个夜间占用（28.40±3.07）%。因此在人工饲养长颈鹿的过程中，保证一定数量的食物也是有必要的。

在野外，长颈鹿由于腿部过长，长颈鹿饮水时十分不便。它们要叉开前腿或跪在地上才能喝到水，而且在喝水时十分容易受到其他动物的攻击，在树叶水分充足的情况下可以一年不喝水。本次研究表明：夜间喝水行为时间虽少，喝水（3.75±0.68 ）%，但整个夜间都有出现，因此在人工饲养长颈鹿的过程中，夜间保证少量清洁饮水，也是有必要的，并且饮水要根据长颈鹿身高放置在合适高度，方便长颈鹿取食。

长颈鹿的睡眠时间很少，大部分时间都是站着睡，通常是站着并呈浅睡眠的状态。当长颈鹿进入深睡眠阶段时，它们与大象一样，也需要躺下休息，这一阶段大约持续20min。本次研究表明：夜间卧在草上休息，反刍，睡觉占27.54%（图6），说明长颈鹿在人工饲养情况下能更放松地休息，睡觉，而且睡眠2个峰值出现在22：00—23：00（2.65%）和04：00—05：00  （5.74%）两个比较安静的时段，因此保证笼舍安静，减少干扰，对保证长颈鹿夜间休息，睡眠十分重要，也是饲养好长颈鹿的一个重要环节。同时由于长颈鹿夜间卧于草上（休息，反刍，睡觉）共占27.54%，因此提供干燥足量的垫草，有利于长颈鹿休息。

许多有蹄类动物在进化稳定对策（evolution stability strategy，ESS）作用下，形成比较固定的晨昏活动格局[20-21]。研究表明：长颈鹿夜间休息为主，走动从16：00—17：00的50.01%降到19：00—20：00的14.17%，06：00—07：00的6.59%升到07：00—08：00的50.77%。这和长颈鹿晨昏活动相符。

本次研究发现：两只不同年龄的长颈鹿的喝水行为（P<0.01）有極显著差异，取食，头卷曲睡觉，站立不动反刍，站立行为有显著差异（P<0.05），其他行为差异不显著。这可能与年龄差异，新进幼鹿因外界环境改变，对新环境有一个逐渐适应过程，而产生行为在分配时间上存在差异。因此在饲养新引进长颈鹿时，要根据长颈鹿具体情况及时调整饲养方式，食物等，利于长颈鹿逐渐适应新环境。

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