丛枝菌根真菌对玉米耐旱性的影响研究进展

谭静 陈家斌 程璐 张艺璇 杨丹丹 朱叶琳 左雪倩 裴琳婧 李正真

摘 要：丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是一类能与80%以上陆地植物共生且分布广泛的土壤微生物，对植物生长和抗逆性具有重要的调节作用。玉米是全球和我国的第一大作物，干旱是造成玉米产量低而不稳的首要因素，近年来利用AM真菌应对干旱已成为玉米抗旱研究的热点。该文从土壤结构、植物形态、水分和养分的吸收与利用、光合和蒸腾作用等6个方面就AM真菌对玉米耐旱性影响的研究进行了综述，总结了研究目前已取得的进展与存在的问题，为系统认识AM真菌提高玉米耐旱性的机理、探讨提高玉米耐旱性的策略与途径提供参考。

关键词：玉米;丛枝菌根真菌;耐旱性;研究进展

中图分类号 S513 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2022）05-0064-04

Abstract： Arbuscular mycorrhizal （AM） fungi are a kind of soil microorganisms that are widely distributed and can coexist with more than 80% of terrestrial plants. They play an important role in regulating plant growth and stress resistance. Maize is the largest crop in the world and China. Drought is the primary factor causing low and unstable yield of maize. In recent years，using AM fungi has become a hot spot in maize drought resistance research. In the paper， the effects of AM fungi on drought tolerance of maize were reviewed from six aspects： soil structure，plant morphology， absorption and utilization of water and nutrients， photosynthesis and transpiration; the research progress and existing problems were summarized， which would provide a reference for systematically understanding the mechanism of AM fungi improving drought tolerance and exploring the strategies and ways to improve drought tolerance of maize.

Key words： Maize; Arbuscular Mycorrhizal Fungi; Drought tolerance; Research progress

玉米（Zea mays L.）是全球和我国第一大粮食作物，保证玉米生产的稳定和高产对于粮食安全和农业稳定以及国民经济发展具有重要意义。在导致玉米减产的各种非生物因素中，干旱是造成我国乃至世界各地玉米产量低而不稳的首要因素[1-2]。据不完全统计，由于干旱造成的作物减产和植物生长减少远远超过了其他逆境造成的总和[3]。特别是我国玉米主产区之一的西南山地丘陵玉米产区，全区玉米有70%以上分布在山区，干旱已成为该区玉米生产的第一限制因素[4]。在非生物胁迫条件下，不断探索植物抵御胁迫的方法和胁迫耐受机制是避免作物损失的关键，因此通过各种途径降低干旱对生产的影响一直是作物领域研究的重点。

丛枝菌根（Arbuscular mycorrhizal，AM）真菌是一类广泛存在于土壤中的根际微生物，可以与80%以上的陆地植物形成共生关系[5]。AM共生对宿主植物的适应性具有积极影响，能促进植物对矿质营养及水分的吸收，提高植物对各种胁迫的抗性[6-8]。近年来，有关AM真菌提高植物的抗病能力和增强植物对干旱、盐渍、低温、重金属等多种环境胁迫的抗耐性的研究日益增多[9-13]，利用AM真菌应对胁迫已成为植物抗逆研究的热点。虽然AM真菌能改善宿主植物水分代谢和增强耐旱性的功能已经得到公认，但有关AM真菌增强玉米耐旱性的研究尚少，其作用机制还尚未形成共识。本文综述了目前AM真菌对玉米干旱适应性影响的研究进展，为系统认识AM真菌提高玉米耐旱性的机理、探讨提高玉米耐旱性的策略与途径提供参考，对利用AM技术提高玉米应对干旱胁迫能力、保证高产稳产具有一定的價值。

1 改良土壤结构，影响根际微生物群落

AM真菌与植物共生后，其菌根的发育能有效增加和改善植物根际土壤的有机质含量、土壤团粒结构、透气性、蓄水性和透水性，进而改善宿主植物在干旱环境的水分和养分代谢。因为AM真菌能分泌球囊霉素，该物质是土壤活性有机物碳库最重要的来源，而且球囊霉素具有稳定土壤颗粒、防止碳水化合物流失的作用[14]，对提高土壤保水能力具有极其重要的意义。AM真菌与植物共生后，还能显著改变宿主植物根际的微生物群落，刺激对土传病原物有拮抗作用的微生物活性，使部分有益微生物数量增加[15]。固氮菌、根瘤菌以及解磷细菌的增加，有利于植物对氮和磷的吸收，充足的养分供应对提高植物抗逆性具有积极作用。

2 改变植物形态结构

研究表明，AM真菌可以通过促进宿主植物根系伸长[16-17]和增加根毛密度[18]来改善根系的有效空间配置，优化根系结构，以促进根系对土壤水分的可及性[19-20]。AM菌根发育能增加宿主植物根系的长度和吸收面积，进而增加根系对水分和养分的吸收，提高植物对干旱等逆境的抗性。AM共生还可以引起宿主植物叶片形态的改变，以及叶绿素和氮素含量、植株高度、茎长度和纤维素等量的增加，保证了植物在逆境条件下光合作用的相对稳定，有助于提高植物对干旱等逆境的抗性[21-22]。此外，AM真菌还能影响叶片气孔的大小，进而调节植物的蒸腾作用，而蒸腾作用的改善对于提高植物对干旱的抗性具有重要意义。

3 提高对水分和养分的吸收与利用

许多研究证实了AM真菌能够改善宿主植物的水分状况，促进植物更好地吸收和利用水分和养分，从而增强其耐旱性[23-25]。AM真菌除了通过增加宿主植物根系的长度和吸收面积来增加对水分和养分的吸收，根外菌丝也是植物吸收水分的重要途径，直径2～5μm的菌丝可以穿透根毛无法触及的土壤孔隙，从而吸收植物根系所不可及的水分[26]。AM真菌外部菌丝不仅能够向根系输送水分，还可以进行土壤水分再分配，使表层土壤在干旱期间维持一定湿度，因此可以提高养分的可利用性和植物的生存能力[27]。毕银丽等[28]和赵仁鑫等[29]分别研究了在水分胁迫下接种AM真菌对玉米生長的影响，结果均表明接种AM真菌显著增加了叶片鲜重，改善了玉米的水分状况。AM真菌还可以显著提高宿主植物吸收养分的能力，尤其是促进磷元素的吸收，有利于叶绿素含量和光合效率的提高，促进植物生长，提高植物对干旱的抵抗能力[25]。研究发现，外源K+的供应只在菌根玉米中增加根系导水率，而在非菌根玉米中不增加[30]。秦子娴等[31]研究表明，接种AM真菌显著提高了玉米植株地上部的生物量，且玉米地上部、地下部的全磷含量都有显著提高。

4 促进植物的光合作用和蒸腾作用

AM共生植物表现出更高的叶绿素含量和光合作用功能，通过增加宿主植物光合色素的积累[32]和增强叶绿体中CO2扩散和电子传递[33]来提高光合速率。Begum等[34]对玉米的研究发现，接种AM真菌可以通过显著提高叶绿素含量、矿物质吸收和同化，进而促进玉米的生长和光合作用。此外，AM真菌还可以缓解干旱导致的植物气孔关闭、提高叶片气孔导度和增加蒸腾通量[35]以及使宿主植物的气体交换能力增加[36]以适应干旱环境。

5 提高植株渗透调节能力、氧化酶活性和激素平衡

宿主植物能够在干旱胁迫下生存，其主要原因是AM真菌能对植物的渗透压进行调节。通过AM真菌组织的直接吸收作用，植株可溶性糖、脯氨酸、可溶性蛋白质等渗透调节物质的含量显著增加，提高细胞渗透压，阻止细胞脱水，使得植物细胞生长、气孔开张和光合作用等一系列生理作用得以维持[37]。对玉米的研究也发现，接种AM能显著增加中度和重度干旱胁迫下玉米叶片中脯氨酸、糖和游离氨基酸的含量，从而改善了玉米的水分代谢[31，34]。在干旱环境下，AM真菌可以调节植物的抗氧化系统，提高叶片保护酶活性，从而减轻过氧化对叶片膜脂的伤害，提升植物的抗氧化和保水性来达到耐旱的功效[31]。Begum等[34]对玉米的研究也得到相同的结论。秦子娴等[31]研究表明，接种AM真菌显著提高了玉米叶片中过氧化物酶和过氧化氢酶的活性，从而减少丙二醛的积累，减轻玉米叶片膜脂过氧化的伤害。植物在应对非生物胁迫时有着复杂的激素反应，在遭受干旱胁迫时植物可能产生和运输更多的ABA到叶片，以在干旱时调节气孔关闭[38]。除了ABA以外，茉莉酸（JA）、细胞分裂素（CTK）、生长素（IAA）等其他植物激素也曾被报道参与AM调控植物抵御干旱的一系列应激反应[39]。

6 诱导植物防卫基因表达

通过接种AM真菌可以诱导玉米根部来增加自身水孔蛋白基因表达，调节水分子顺水势梯度的被动运输，提高根系的导水性[40]，改善植物的水分代谢，从而提高植物的耐旱性。通过对水通道蛋白上游基因GmPIP1和GmPIP2的克隆发现，GmPIP2转录产物的积累容易受到干旱胁迫的影响，但接种AM真菌后其基因表达受影响的程度显著降低，使得植物对干旱的敏感性降低，增加了植物对干旱的耐受性[41]。

7 小结与展望

AM真菌已被证实能够增加植物的耐旱性，降低干旱胁迫对植物造成的伤害，目前得到共识的作用机制可概括为改善土壤结构来增加植物的吸水潜力、扩大根系的吸收范围、促进植物的养分吸收、改善植物的渗透调节物质和内源激素与抗氧化系统以增强植物的保水能力、增强水通道蛋白基因的表达，但有些机制仍不完善存在争议[42]。目前存在的问题主要是不同的研究者采用不同的植物材料和处理方法，得出的结论通常存在较大差异;不同种类的AM真菌在抗旱效应上也存在显著差异;AM真菌与宿主植物之间的互利共生关系非常复杂，AM真菌必须生活在植株体内，无法纯培养等[43]。AM真菌提高宿主植物的抗逆性作用是多方面的，其效果也非常显著，但对其内在机理的解析还需付出诸多努力。AM真菌可以有效提高玉米的耐旱性，从而增加玉米的产量和效益。随着全球气候变暖，干旱发生将日趋频繁，影响也愈加严重，因此加强AM真菌对玉米耐旱性的影响及其机理的研究具有重要意义，能为玉米旱地栽培、抗旱育种、节水农业等提供科学依据。

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