重金属胁迫与植物生理机制响应的研究进展

杨敏婷，胡 樱，费翔林，周毛措，贾慧萍，王慧春，2，3

(1.青海师范大学生命科学学院，青海 西宁 810008；2.青海省青藏高原药用动植物资源重点实验室，青海 西宁 810008；3.青海省青藏高原生物多样性形成机制与综合利用重点实验室，青海 西宁 810008)

重金属在环境中具易迁移、难降解和潜伏期长等特点[1]，可通过食物链在生物体富集，是一类对人体危害巨大的金属元素，重金属污染与防治问题受到社会广泛关注[2]。近年来，随着人们对重金属的试验研究逐渐深入，对植物的生长生理反应机制被归结为以下途径[3～8]：外界重金属在接触到植物后，首先被植物细胞壁阻隔，细胞壁上的纤维素与果胶上的-OH、-COOH、-NH3、-CHO等基团能结合重金属离子，同时，穿过细胞壁的重金属离子将进入原生质体，与其中的金属络蛋白、氨基酸和其他有机酸结合，降低或消除细胞毒性；当进入原生质体的重金属离子过量时，液泡膜上的转运蛋白(HMT1)特异性识别并利用ATP酶将金属复合物转运入液泡中，达到保护细胞的效果；此外，植物细胞在受到镉刺激后，会产生氧化应激反应，调节POD、APX、SOD等从而减轻镉伤害，如图1所示。本文综述了近年来重金属胁迫下植物的生理响应机制，以期为其进一步机制研究和实际应用提供参考。

1 植物对重金属胁迫的生理响应机制

1.1 植物细胞壁交联作用

植物细胞壁作为植物细胞最外层保护结构，主要由碳水化合物(多糖)、蛋白质、木质素和水等组成[9]，除了具重要机械支撑作用外，还有抑制重金属进入细胞的作用。细胞壁多糖主要包括纤维素、半纤维素和果胶[10]，成分表面分布有丰富的-OH、-COOH、-NH3、-CHO和磷酸基团等，这些基团属于负电基团，能与重金属离子结合，减少重金属离子进入细胞，从而达到保护植物细胞的效果[5]。同时，重金属离子也会影响植物细胞壁多糖的含量，如随锑胁迫浓度逐渐升高，蜈蚣草总果胶、螯合态果胶、半纤维素1的总糖含量显著增加，碱性果胶、半纤维素2的含量显著减少[11，12]。木质素由多种酚类化合物聚合而成，成分复杂，具抵御有害物质、机械支持等功能，与植物抵御非生物胁迫密切相关[13]。通常情况下，植物细胞的重金属元素积累越高，木质素含量也会随之升高，并且，在高浓度重金属胁迫下，植物细胞壁木质素上的关键酶基因表达变得活跃[14～17]。此外，细胞壁蛋白也在植物抵御重金属中发挥积极作用[18]。

图1 植物细胞抵御重金属机制示意图

1.2 原生质体缓解作用

当过量的重金属跨过细胞壁后，会刺激细胞膜，引发细胞膜相关蛋白做出反应[19]，如水稻细胞膜上的Fe2+转运蛋白可控Cd2+吸收转运，锌—铁调节蛋白也是一种重要的重金属转运调节蛋白[20]。进入原生质体后，重金属离子会与氨基酸、有机酸、金属硫蛋白、植物螯合肽作用[21]，形成低毒复合物，减少细胞毒性。其中，氨基酸、有机酸等表面的-OH、-COOH负电基团易于带正电荷的重金属离子结合，降低重金属毒性[22]；金属硫蛋白是一种是富含半胱氨酸(Cys)的低分子量金属结合蛋白，半胱氨酸残基上的巯基可与重金属离子结合，降低重金属的毒害作用[23]。此外，植物螯合肽是由植物螯合肽合成酶(phytochelatinsynthase，PCS) 催化谷胱甘肽(GSH)形成的多肽，包括谷氨酸(Glu)、半胱氨酸(Cys)和甘氨酸(Gly)3种氨基酸，富巯基[24]。当重金属进入植物细胞后，植物螯合肽迅速识别并与之结合，并将复合物转移至液泡，启动下一级解毒机制。

1.3 液泡区隔作用

液泡是一个重要的重金属储存场所，当细胞质中的重金属逐渐增多时，液泡膜上的阳离子转运促进蛋白(CDF)中金属耐受蛋白(MTPs)受刺激后启动，转运锌、钴、铁、镉等进入液泡，发挥“区隔”作用，降低重金属对其他细胞器的毒害作用[3，5，6，25]。

1.4 氧化应激反应

O2-·+O2-+2H+→H2O2+O2(反应1)

O2-+Fe3+→Fe2++O2

H2O2+Fe2+→·OH+Fe3++OH-(反应2)

2H2O2→2H2O+O2(反应3)

AH2+H2O2(-ROOH) →A+2H2O(R-OH)+H2O(反应4)

AsA+H2O2→2MDA(单脱氢抗坏血酸自由基)+2H2O(反应5)

2 结语

重金属来源主要包括自然因素和人为因素。其中人为因素是造成重金属污染环境的主要因素，主要包括采矿、交通运输、工农业活动、金属冶炼等[28，29]。植物修复重金属污染技术是较化学修复、物理修复等更为安全、绿色、低成本的方式[30]。目前，关于利用植物修复重金属污染的水体、土壤等研究较多，对揭示植物与重金属间的作用机制也有较为深入的研究，但是，重金属污染往往是一种复杂的情况[31]，存在土壤或水体被多种重金属污染、土壤酸碱性存在差异和气候环境对植物生长也有影响等问题，因此，重金属污染后利用植物修复技术研究机制除了研究植物本身理化性质外，还应考虑外界环境因素影响下对植物富集重金属的影响。同时，虽然近年来针对植物对重金属调控基因的研究报道较多，但缺乏基因调控下的相关机制研究[32～34]，此外，目前筛选的重金属超富集植物仍不足，对某些不常见的重金属吸附植物研究较少[35]。鉴于此，提出以下展望：

(1)加大富集重金属植物的研究以及其在复杂环境下的重金属富集能力与机制的研究；

(2)进一步深入研究植物重金属调控基因，并尝试上调该种基因，扩大植物对重金属的富集能力；

(3)扩大多种重金属耐性和超富集植物的筛选，为植物修复技术在实际应用提供基础。