筇竹与黄皮树人工混交林中筇竹地上部分生物量模型构建

陈 新 董文渊 钟 欢 袁翎凌 夏 莉 黄小东 浦 婵 吴义远

(1 西南林业大学林学院 昆明 650224；2 西南林业大学筇竹研究院 昆明 650224；3 西南林业大学生态与环境学院 昆明 650224；4 大关县林业和草原局 云南昭通 657400；5 南京林业大学林学院 南京210037)

构建适用于某一研究区域尺度的单木生物量模型是估算森林经营碳库的关键[1-3]，也是进行区域尺度森林生物量监测的基础。姚文静等[4]采用Logistic 模型和多项式函数对淡竹生物量进行数学模型拟合，分析了多个构件在不同发育阶段的生物量变化、生物量因子之间的相互关系及生物量分配；唐建维等[5]构建了西双版纳地区不同年龄人工龙竹的生物量模型，模型精度较高。王柯人等[6]构建了龙竹人工林地上生物量回归模型，各龄级龙竹胸径与秆、枝和叶生物量以及地上总生物量的相关性均达到极显著水平，以胸径为自变量建立的各龄级地上生物量模型决定系数均在0.9 以上。

筇竹 (Qiongzhuea tumidinoda) 为禾本科(Gramineae) 筇竹属 (Qiongzhuea) 植物，属中小型混生竹类，为中国西南地区所特有，喜温凉湿润气候[7-9]，具有重要的经济、观赏和生态价值。筇竹生长速度快、产量高、用途广，是云南大关县重要的森林资源。目前，有关筇竹无性系种群生物量结构与动态、筇竹构件生物量积累分配的研究已见报道[10-11]，而关于筇竹分株地上部分生物量模型构建的研究未见有文献报道。本研究以大关县木杆镇大罗汉坝人工筇竹与黄皮树混交林中筇竹地上部分生物量为研究对象，建立人工筇竹分株地上部分各构件生物量及总生物量模型，以期为人工筇竹与黄皮树混交林的经营及其碳汇项目的开发提供科学依据。

1 研究区概况

研究区位于云南省昭通市大关县木杆镇大罗汉坝，属于北亚热带季风气候，年平均降水量为1 335 mm，相对湿度85%，具有阴凉湿润、热量不足的气候特点。该地区土壤以山地黄壤为主，土壤深厚湿润。林下植被中的灌木主要有菝葜(Smilax china)、西南绣球(Hydrangea davidii)、寒莓(Rubus buergeri) 等，草本主要有粗齿冷水花 (Pilea sinofasciata))、凤仙花 (Impatiens balsamina)、楼梯草 (Elatostema involucratum)等，盖度约为60%。

2 研究方法

2.1 样地设置

试验样地布设在大关县木杆镇大罗汉坝，地理位置为东经104°1′14″、北纬28°5′4″，海拔1 439 m，坡度为21°，坡向为SW33°，土壤类型为山地黄壤，林分为人工筇竹与黄皮树混交林。在混交林中黄皮树、筇竹分别于2012 年和2013年秋季造林，上层乔木郁闭度为0.4。2021 年10月在人工筇竹—黄皮树混交林中设置3 个20 m ×20 m的标准样地。样地中筇竹生长情况见表1。

表1 样地中筇竹分株生长情况Tab.1 Ramets growth of Q. tumidinoda in sample plots

2.2 标准竹选择及取样

分别在3 个标准样地内按不同年龄(1、2、3、4 年) 各选15 株标准竹(生长良好、无病虫害、胸径与平均胸径误差不超过5%)，共选取180 株。选取的标准竹从基部砍伐，将其秆、枝、叶分离，然后将取得的各构件样品，带回实验室置于105 ℃下杀青30 min，在85 ℃烘箱中烘干至质量恒定，称其干质量。

2.3 建模与分析方法

以胸径(DBH) 为自变量，筇竹各年龄分株的秆、枝、叶生物量和地上部分总生物量为因变量，采用直线、幂函数、指数函数、多项式等对各年龄分株的各构件生物量和分株地上部分总生物量进行回归分析，根据模型评价指标，选择最优生物量模型。

利用SPSS 26.0 软件，采用皮尔逊相关性分析法进行显著性检验和相关性分析，以确定各构件生物量之间的相关性，选取相关系数最高的调查因子，建立筇竹各构件地上生物量和分株地上部分总生物量的估测模型。采用决定系数(R2)对估测模型进行精度检验。

3 结果与分析

3.1 不同年龄分株各构件含水率

筇竹分株各构件含水率的差异可反映生物量累积的程度。从不同年龄筇竹分株各构件含水率(表 2) 可知，1 年生分株秆含水率最高(66.01%)，4 年生分株叶含水率最低(50.79%)。随分株年龄的增加，各构件含水率均呈逐渐减少趋势，1～4 年生筇竹分株地上部分平均含水率分别为57.62%、53.40%、50.01%、42.66%。分析显示，分株不同年龄之间，秆、叶含水率均存在显著差异，枝含水率表现为1 年生、4 年生与2 年生、3 年生之间存在显著差异。各年龄分株含水率均呈现出秆＞叶＞枝的变化规律。

表2 筇竹不同年龄分株各构件含水率Tab.2 Modular moisture content of Q. tumidinoda ramets at different ages

3.2 筇竹分株地上生物量分配

筇竹分株地上部分生物量由秆、枝和叶生物量构成。筇竹1～4 年生分株地上部分总生物依次为133.99、123.31、109.76、85.39 g/m2(表3)，各构件生物量和总生物量均表现为1 年生＞2 年生＞3 年生＞4 年生，表明分株秆、枝、叶的生物量和地上部分总生物量均随年龄的增加而减少，且各构件生物量在不同年龄间均有显著差异(P＜0.05)；各年龄的分株生物量均呈现出秆＞叶＞枝的变化规律。

表3 筇竹不同年龄分株地上部分生物量Tab.3 Aboveground biomass of Q. tumidinoda ramets at different ages

由表3 可知，不同年龄分株秆、枝、叶生物量占地上部分总生物量的比例分别为:1 年生分株为64.71%、14.53%、20.76%，2 年生分株为66.80%、13.41%、19.79%，3 年生分株为70.58%、12.70%、16.72%，4 年生分株为74.97%、11.5%、13.52%。各年龄分株构件生物量占地上部分总生物量的比例均呈现出秆＞叶＞枝的变化规律。

3.3 筇竹分株地上生物量回归模型构建

已有研究结果显示，乔木地上生物量与其胸径存在显著相关性[11-12]；对于竹种而言，以胸径为单变量的回归模型能够较好地反映竹类生物量随胸径的变化趋势[13-15]。因此本研究以筇竹分株胸径为单一变量，建立地上部分生物量回归模型。

3.3.1 胸径与各构件生物量的相关性

从筇竹分株胸径与各构件生物量的相关性分析结果 (表4) 可知，1～ 4 年生分株的胸径(DBH) 与各构件生物量均具有良好的相关性，各年龄分株胸径与秆、枝、叶生物量和地上部分总生物量的相关系数在0.937～0.979，且达到极显著水平；其中，胸径与地上部分总生物量的相关系数较高，均在0.960 以上。

表4 筇竹分株胸径与各构件生物量的相关性Tab.4 Correlation between DBH and modular biomass of Q. tumidinoda ramets

3.3.2 筇竹分株地上部分生物量模型构建

以胸径(DBH) 为自变量，分株的秆、枝、叶生物量和地上部分总生物量为因变量，建立不同年龄筇竹分株生物量估测模型。结果显示(表5)，4 年生分株叶生物量与4 年生地上部分总生物量以幂函数拟合效果最佳，其余均为指数函数拟合效果最佳。

表5 筇竹不同年龄分株各构件及地上部分总生物量模型Tab.5 Aboveground biomass model of Q. tumidinoda ramets at different ages

从生物量模型的拟合结果来看，分株秆生物量模型和地上部分总生物量模型决定系数(R2)均在0.900 0 以上，而枝和叶生物量模型决定系数(R2) 变化范围为0.877 1～0.937 4，模型P值均小于0.01，此结果与相关性分析结果一致。筇竹不同年龄分株地上部分总生物量模型决定系数(R2) 表现为1 年生的最高(0.958 0)、4 年生的最低(0.941 1)，表明1 年生分株秆、枝、叶生物量较2、3、4 年生分株秆、枝、叶生物量模型精度高。各年龄分株秆生物量模型和地上部分总生物量模型精度较高，其原因可能为一方面是由于秆的测量误差比枝和叶小，另一方面各年龄枝和叶生物量在地上部分总生物量中所占比例较小，因此对分株地上部分总生物量的影响也较小。

4 结论与讨论

筇竹分株含水率可以反映环境水分供应状况以及分株吸收水分的能力。研究显示，分株秆、叶含水率在不同年龄间均有显著差异，枝含水率1 年生、4 年生与2 年生、3 年生之间有显著差异。各年龄分株的含水率均呈现出秆＞叶＞枝的变化规律。随分株年龄的增加，各构件含水率逐渐减少，这与李顺秋[17]、王晨等[18]、吴远彬[19]等的研究结果一致。

筇竹分株生物量是表征筇竹林分生产力高低的一个较好指标。筇竹分株秆、枝、叶生物量和地上部分总生物量均表现为1 年生＞2 年生＞3 年生＞4 年生，不同年龄间秆生物量存在显著差异；筇竹地上部分生物量随着分株年龄的增长而减小。各年龄分株构件生物量均呈现出秆＞叶＞枝的变化规律，这与董文渊等[10]、吴义远等[11]、杨婷婷等[20]、孙刚等[21]的研究结果一致，各年龄分株构件生物量中占比最大的均为秆部。各年龄分株胸径与秆、枝、叶生物量及地上部分总生物量均存在极显著相关性，相关系数在0.937～0.979，模型显著性(P值) 均小于0.01，生物量模型具有较高的可信度，同时也有着较强的适用性，可用于相似立地条件下的筇竹分株生物量估测。

从生物量模型的拟合结果来看，地上部分总生物量模型的决定系数(R2) 均在0.930 以上，生物量模型有着较好的普适性。本研究结果与付小勇、郑郁善、王路君等的研究结果一致[22-24]，筇竹秆生物量和地上部分总生物量模型精度较高，而枝生物量和叶生物量模型精度略微偏低，可能是由于枝和叶的样本收集均在样竹伐倒之后，在此过程中会造成枝和叶的部分损失。在今后的研究中，对生物量模型的普适性需做进一步探索，确保生物量估算达到预期效果。