光合作用光反应过程中渗透的生命观念

刘宗涛

摘 要 结合物质与能量观、结构与功能观、稳态与平衡观、进化与适应观，整理并总结了光合作用光反应中渗透的生命观念。

关键词 光合作用  光反應  生命观念

中图分类号 Q-49                      文献标志码 E

光合作用的光反应是由叶绿素等光合色素吸收传递光能，将光能转变为活跃的化学能，形成ATP及 NADPH，释放O2的过程，包括由多种蛋白复合体与电子传递体共同参与下发生在类囊体膜上的一系列光化学反应。光合作用的光反应蕴含着生命活动中物质与能量观、结构与功能观、稳态与平衡观、进化与适应观等多种生命观念。下面主要结合以上生命观念对光反应过程进行概括，以期对光反应中体现的生命观念形成综合、全面的认识。

1  电子传递过程囊括了物质与能量观

“物质与能量观”认为生物体是物质的特殊存在形式，生命活动的顺利进行离不开能量的驱使，能量是物质变化的动力，而能量的流动和转化又需要物质作为载体。

光反应必须在光下进行，是光驱动的一系列氧化还原反应。光反应的过程伴随着光能、电能、化学能等能量的流动与转化。

参与光反应的蛋白复合体主要包括光系统Ⅱ（PS Ⅱ）、光系统Ⅰ（PS Ⅰ）、细胞色素b6f复合体（Cytb6f复合体）及ATP合酶4种。这些蛋白复合体的主要结构与功能如图1所示。

1.1 PSⅡ的组成与功能

PSⅡ主要包括捕光复合体Ⅱ（LHC Ⅱ）、放氧复合体（OEC）、PSⅡ反应中心等元件，参与水的光解及质体醌的还原。其中LHCⅡ位于PSⅡ的外围，由外周天线组分 Lhcb1-6及内周天线蛋白 CP43、CP47、Cytb559等结构组成，主要起捕获光能并将吸收的激子传递给反应中心色素P680的作用。OEC则位于类囊体膜腔的表面，主要由3条多肽、Mn络合物、Cl-及Ca2+组成，用于H2O 的裂解及O2、H+的释放。PSⅡ的反应中心包含一对内在膜蛋白D1和D2。位于D1的原初电子供体TyrZ、P680、原初电子受体Pheo、质体醌 QA、QB 等，当P680被光激发后，参与原初反应与电子传递。

1.2 电子在PSⅡ的传递

P680在吸收光能后变为激发态P680*，P680*很快发生电荷分离，电子经脱镁叶绿素Pheo、PQA传递至位于 D1上的质体醌PQB，PQB 依次接收传来的2个电子后被还原为PQB2-并从叶绿体的基质中获取2个 H+，最终形成质体醌醇PQBH2。PQBH2携带2个质子与2个电子，可在类囊体膜上自由游动并将电子传递给 Cy? tb6f复合体。P680*失电子后被氧化为P680+。随后， P680+从原初电子供体TyrZ 获得电子被还原，TyrZ 则被氧化为TyrZ+。TyrZ+再由OEC 内的四锰离子串还原为TyrZ。当 Mn 串积累4个正电荷后会从2个 H2O 中获得4个电子，释放1分子O2，同时产生4个H+用于跨膜质子梯度的形成。

1.3 PS Ⅰ的组成与功能

PS Ⅰ含有捕光复合体Ⅰ（LHC Ⅰ）、外周蛋白、PS Ⅰ反应中心等成分，能将电子由质体蓝素（PC）传递给铁氧还蛋白（Fd）并最终用于NADP+还原为 NADPH。与LHCⅡ类似，LHC Ⅰ也包含天线组分Lhca1-4和几种不同的多肽，分布于PS Ⅰ反应中心的周围，捕获光能并将其传递至P700。外周蛋白主要由位于叶绿体基质侧的 PsaC、PsaD、PsaE 以及位于类囊体腔侧的 PsaF 组成，参与PS Ⅰ电子传递。此外，PsaD、PsaF 分别为铁氧还蛋白 Fd、质体蓝素PC 提供了结合位点。 PS Ⅰ反应中心包含由PsaA、PsaB 两条多肽组成的异二聚体结构，其中含有反应中心色素P700、原初电子受体A0（与Pheo类似），电子载体A1（叶绿醌）、3个铁硫蛋白（Fe-SX、Fe-SA、Fe-SB），参与P700被光激发引起的原初反应与电子传递过程。

1.4 电子在PS Ⅰ的传递

P700吸收一个激子后被激发，它立即将电子传递至原初电子受体A0，生成A0-。A0-是一个强的还原剂，很快将电子传递给A1，后者再将电子依次经过3个铁硫蛋白 Fe-SX、Fe-SA、Fe-SB 的传递后转移至 Fd。Fd 是一个与膜疏松结合的可溶性蛋白，获得电子后游离至叶绿体基质中并将电子传递给铁氧还蛋白： NADP+ 氧化还原酶，此酶催化NADP+还原为 NADPH。失去电子后的P700是一个强氧化剂，很容易从PC获得电子被还原。

1.5 Cytb6f复合体的组成与功能

Cytb6f复合体是一个含有几个辅基的多聚蛋白质，主要包括1个细胞色素f、1个 Rieske Fe-S 蛋白及带有两个血红素基（bH 和bL）的b-型细胞色素b6。它是电子在PSⅡ与PS Ⅰ两个光系统之间传递的桥梁，主要用于将PQBH2中的电子传递给PC，并将H+释放至类囊体腔中，建立跨膜质子梯度。

1.6 电子在 Cytb6f复合体上的传递

Cytb6f复合体上的电子传递涉及质体醌介导的Q 循环，整个过程分为2个阶段，需要2个PQBH2分子，具体过程如图2所示：① 光反应生成的1 分子PQBH2在 类囊体膜内流动，扩散至Cytb6f复合体的氧化还原部位，1个电子经Fe-S蛋白、Cytf传递至PC，PC接受电子后游离到类囊体腔中，经水溶液向PS Ⅰ扩散并最终还原P700+，另1 电子则经bL、bH传递给质体醌PQB 并将其还原为半醌阴离子PQB-。②另1分子的PQBH2通过上述类似途径将1 电子经Fe-S蛋白、Cytf转移至PC，另 1电子经bL、bH 转移至PQB-并将其还原为PQBH2。综上过程，2分子PQBH2参与传递1对电子，向类囊体腔内转移4个H+以建立跨膜质子梯度，并重新生成1分子PQBH2。

1.7 ATP 合酶的组成与功能

ATP合酶是一个大的多亚基酶复合体，由位于叶绿体基质侧的 CF1与跨膜的 CF0两个重要单元构成，其主要功能为利用跨膜质子浓度梯度促进ATP 的合成与释放，CF0为质子通道，CF1用于催化ATP 的合成。

1.8 质子梯度的建立与ATP 的合成

ATP 的合成依赖于类囊体膜两侧形成的质子梯度。目前，人们普遍认为每释放1 分子 O2，类囊体腔中增加12个H+，其中4个H+由 H2O 裂解后经 OEC 直接提供，另外8个H+则来源于Cytb6f复合体从叶绿体基质侧转运至类囊体腔中。质子梯度贮存着高能态的电化学势，用于驱动ATP 的合成。在没有质子梯度存在时，与CF1结合着的ATP 与游离的ADP 处于平衡状态，跨膜质子梯度的形成推动H+质子流通过CF0进 入叶绿体基质并释放能量，驱动ATP与CF1的分离。

2  光反应过程的高效性渗透着结构与功能观

生物学中的“结构与功能观”包括生命的结构观、功能观以及结构与功能相适应的关系观等几方面的内涵，认为生命系统的结构是以物质为基础的、结构与结构之间是有层次、有联系的且多数结构又是动态变化的，而功能的实现要依赖于特定的结构，结构是功能的基础。

光反应的高效进行与类囊体、叶绿素的结构特点以及PSII、PSI、Cytb6f、ATP合酶在类囊体上的分布是密不可分的。

2.1 类囊体的结构特点与功能

类囊体是由叶绿体内膜形成的封闭的扁平膜囊结构，其化学组成与细胞的其他膜差异较大，磷脂含量极少而糖脂丰富，脂质主要为不饱和的亚麻酸。这种结构增强了类囊体膜脂双分子层的流动性，进而促进了类囊体膜上PSII、Cytb6f复合物、PSI及CF0- CF1ATP 合酶的侧向运动，保证了光合作用的正常进行。高等植物细胞叶绿体内具有基粒类囊体与基质类囊体两种。基粒类囊体通过有序垛叠可形成基粒，这种结构极大地增加了膜片层的表面积，有利于光能的有效捕获。同时，紧密垛叠的膜系统形成酶的排列支架，提高了代谢效率，促进了光反应的高效进行。基质类囊体则可连接相邻基粒，使得类囊体腔彼此相通。这样，叶绿体内的所有类囊体就形成了一个完整的、连续的封闭膜囊，膜囊与基质彼此分隔，为质子梯度的建立与ATP 的合成奠定了结构基础。

2.2 叶绿素的结构特点与功能

叶绿素分子中围绕Mg2+的是由4个吡咯环构成的单、双键交替的环状多烯结构，多烯环面的上下具有离域电子形成的电子云。这种分子结构有利于吸收可见光，拓宽了吸收峰，使分子可以吸收波长范围更广的光，提高了光合作用的效率。

2.3 四种蛋白复合体在类囊体膜上的分布特点与功能

PSII、PSI、Cytb6f及 ATP 合酶在类囊体膜上的分布如图3所示。

PSII 由于对强光及其他不良因素非常敏感，因此，其主要位于基粒内部紧密垛叠的基粒片层上，基粒中的相邻膜通过与PSII 紧密结合的 LHCII 缔合在一起，这种结构可以降低照射在PSII上的光强，减少光破壞。PSI、ATP 合酶则主要分布于基质片层及基粒顶部和底部片层的表面，利于与NADP+、ADP接近，从而促进NADPH、ATP 的合成效率。而且，新合成的 ATP、NADPH可直接释放到叶绿体基质中参与CO2的 同化过程。此外，PSI 与PSII在空间分布上的不同避免了由于PSI 激发所需能量低于PSII 激发所需能量而引起的激子失窃造成的 PSII 长期激发不足问题。 Cytb6f则在类囊体膜上都有分布。这样可以迅速捕获 PQBH2所携带的电子，加速PQBH2的氧化及跨膜质子梯度的形成。

3   LHCII 分布的调节及电子传递路径的选择蕴含着稳态与平衡观

“稳态与平衡观”认为稳态是生命系统的特征，也是机体生活的必要条件。在不断变化的环境中，稳态的实现依赖于生命系统的自我调节能力，而平衡是一种动态的、相对的平衡状态，它的实现依赖于信息的传递与调控。

光合作用的碳同化过程依赖于光反应产物ATP 与 NADPH，且 ATP 与 NADPH 的摩尔比为3∶2。在 ATP 与NADPH源源不断产生的过程中，PQBH2与PQB 之比以及NADP+的含量可作为 LHCII 分布及电子传递路径的调控信号，借此以维持ATP 与NADPH 的相对稳定与平衡，确保光合作用的正常进行，具体调节过程如下所述。

（1）光照强度的强弱调配LHCII在PSI 与PSII 间的分布。LHCII 与PSII 的缔合受光强度和波长的调节，在强光下，PSII吸收的光比PSI 多，产生PQBH2的速度比PSI 氧化它的速度快。为保证光合作用正常进行，维持PQBH2、PQB 之间的正常比，PQBH2的积累会促进蛋白激酶的激活，致使LHCII上的一个苏氨酸残基磷酸化，从而削弱了 LHCII 与PSII 间的相互作用，使得某些 LHCII 与 PSII 分离，沿着类囊体膜移动并与 PSI 结合，进而为PSI捕获光能，从而加速了PQBH2的 氧化过程，扭转了PSI与PSII之间的不平衡（图4）。在 弱光下，PSI 氧化 PQBH2的速度比PSII 产生它的速度快，结果过量的PQB 使得LHCII发生去磷酸化，从而逆转了LHCII 的磷酸化效应。

（2）“环式电子传递”平衡ATP与NADPH间的需求比。前面所述电子传递的过程需要PSI与PSII双系统的共同参与下完成，而且电子传递的过程是单向的，被称为“非环式电子传递”。而当NADP+缺乏时，植物还会发生“环式电子传递”，借此调整 ATP 与NADPH 间的配比以维持自我稳态。“环式电子传递”无需 PSII 的参与，其电子传递包括 P700 受光激发后电子经 A0、A1、Fe-S 传递至 Fd，再由 Fd 经 Cytb6f 复合体、PC 返回至 PSI 的闭合回路，整个过程伴随着 ATP的合成但无 NADPH 的产生及 O2的释放。植物通过“环式电子传递”调配参与NADP+还原所需的电子数进而调节ATP与NADPH 的比例，以适应暗反应对这两种化合物的需求量。

4 OEC参与下的H2O光解体现了进化与适应观

“进化与适应观”认为生物是不断进化的，包括生态系统的进化、物种的进化及分子的进化等多个层面，进化的结果不仅实现了生物与环境的适应，也实现了结构与功能的适应。

生氧光合作用中，2 分子 H2O 光解生成 1 分子 O2的同时会一次性释放4个电子，而1个P680+的还原仅需从 H2O 中获得 1 个电子。这样，来自于 H2O 中的 4个电子就不会一次性的传递给P680+，在生物进化的过程中OEC的出现巧妙地解决了这一问题，实现了结构与功能的适应。

4.1 OEC与H2O的光解

OEC具有的Mn串含有S0、S1、S2、S3、S4 五个氧化还原状态，需要依次失去4个电子，积累4个正电荷后才能将H2O裂解并释放O2。具体过程如图5所示。

在氧化还原反应发生时，S0态的OEC失电子后转化为 S1，电子传递给位于 PSII 中 D1 内在膜蛋白上的酪氨酸残基 TyrZ，再由 TyrZ 传递至 P680 +并将其还原。S1态的OEC通过以上类似方式，经S2、S3状态后被氧化为S4，S4是一个不稳定的强氧化剂，可将2个H2O分子裂解并释放 1 分子 O2，S4获得 4 个电子后被还原为S0，再用于下一次循环过程。

参考文献：

[1] 翟中和，王喜忠，丁明孝. 细胞生物学[M]. 北京：高等教育出版社，2010：146.

[2] 娄蓝英. 高中生物学科中生命观念的内涵及教学策略[J]. 中学生物教学，2018，（1）：43-45.

[3] 赵占良. 对生物学学科核心素养的理解（一）——生命观念的内涵和意义[J]. 中学生物教学，2019，（6）：4-7.