NaCl与干旱双重胁迫下黑果枸杞幼苗对外源水杨酸的生理响应

马永慧　李永洁　李进

摘要：  干旱、鹽分已成为限制植物生长发育的主要因子，在干旱与NaCl双重胁迫下植物的生长发育受到一定影响。为了探究黑果枸杞（Lycium ruthenicum）对盐旱逆境的适应性，该文采用盆栽试验，研究NaCl与干旱胁迫共同作用对其幼苗生长的影响，并观察盐旱逆境下黑果枸杞幼苗对外源水杨酸（SA）的生理响应，探究提高NaCl与干旱胁迫下黑果枸杞幼苗的存活率。结果表明：外源SA（0.1、0.5 mmol·L）处理下，盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶内可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量有所增加，而丙二醛（MDA）含量显著降低（P<0.05），过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性上升，且0.5 mmol·L SA处理效果优于0.1 mmol·L 处理。综上结果可知，黑果枸杞对于轻度盐旱胁迫具有一定的适应能力，适宜浓度SA可提高盐旱逆境中黑果枸杞叶内渗透调节物质含量及抗氧化酶活性，该研究为进一步了解盐旱双重胁迫下黑果枸杞幼苗的生长发育提供相关理论依据。

关键词： 黑果枸杞， 盐旱胁迫， 水杨酸， 生理， 抗逆性

中图分类号：  Q945 文献标识码：  A文章编号：  1000-3142（2022）04-0668-08

Physiological responses of Lycium ruthenicum seedlings on

exogenous salicylic acid under salt-drought mixed stress

MA Yonghui LI Yongjie LI Jin

（ 1. Xinjiang Key Laboratory of Special Species Conversation and Regulatory， Key Laboratory of Plant Stress Biology in Arid Land，

College of Life Sciences， Xinjiang Normal University， Urumqi 830054， China; 2. Urumqi 80th Middle School， Urumqi 830000， China ）

Abstract：  Under drought and NaCl mixed stresses， the plant growth and development are affected significantly. In this study， to reveal the adaptability of Lycium ruthenicum to salt-drought mixed stress， we used pot culture test method to study the effects of salt and simulated drought interaction experiments on seedling growth， and observe the physiological responses by spraying different concentrations of salicylic acid （SA） that improve the survival rate of L. ruthenicum seedlings under salt-drought stress. The results showed that the contents of soluble sugar， soluble protein and proline of L. ruthenicum leaves were significantly increased from control treated with exogenous SA under salt-drought mixed stress， the malondialdehyede（MDA） content decreased（P<0.05）， whereas the activities of catalase（CAT）， peroxidase（POD）， and superoxide（SOD） increased， among all concentrations， 0.5 mmol·LSA treatment had better effect than 0.1 mmol·L SA. To sum up， L. ruthenicum has a certain ability to adapt mild salt-drought stress，  and moderate concentrations of SA can improve the osmotic regulatory substances and antioxidant enzymes activities in the leaves under salt-drought environment. The study results can provide the theoretical bases for deeply understanding the growing of L. ruthenicum under different stresses.

Key words： Lycium ruthenicum， salt-drought stress， salicylic acid， physiology， stress resistance

黑果枸杞（Lycium ruthenicum）为茄科（Solanaceae）枸杞属（Lycium L.）多年生灌木，广泛分布于我国西北地区，由于其对环境适应性较强，多生长在干旱与盐胁迫交叉环境。近年来，黑果枸杞作为水土保持植物广泛种植（罗君等，2017），目前野生黑果枸杞是原花青素含量最高的天然野生果实，其果实富含花色苷、总黄酮、多糖等物质，具有降血脂、抗氧化作用（李进等，2010），是最有效的天然抗氧化剂，被誉为“软黄金”，其价值极高，并已有相关提取工艺报道，黑果枸杞资源已经显示出一定的市场潜力。但是，黑果枸杞的生长环境受到胁迫的因子也越来越多，尤其盐和旱逆境较为严重（Chen et al.， 2017;李捷等，2019），因此有关抗旱耐盐碱生理生化单方面较多（王恩军等，2014;郭有燕等，2017）。

盐、旱等逆境引起的渗透胁迫对植物的生长发育影响较大，通过前期试验可知，干旱与NaCl胁迫对黑果枸杞种子萌发有一定影響，NaCl与干旱胁迫对黑果枸杞种子的发芽率、发芽势、发芽指数、相对根长等均有不同程度的抑制作用。李永洁等（2014）研究发现，外源水杨酸的处理可减轻NaCl与干旱胁迫对种子萌发的抑制作用，表现为加快种子萌发速率及提高种子活力等。

水杨酸（salicylic acid， SA），即邻羟基苯甲酸，是一类简单的酚类化合物，作为信号分子调控植物体内生理代谢过程（Aror et al.， 2002; Tiwari et al.， 2020），目前在植物耐盐、干旱、低温、病害等逆境胁迫中具有重要作用（曹艳玲等，2017;付乃鑫等，2019）。现研究外源SA在提高植物耐盐性（郝转，2019）、耐旱（可静等，2016）以及调控气孔开度（可静等，2017）均体现出良好的抗逆性。但是，SA处理下NaCl与干旱双重胁迫对植物生理生化影响的相关研究并不多。因此，本研究以SA为外源调控物质，主要探究外源SA下黑果枸杞对盐旱双重胁迫的生理响应，明确外源SA是否缓解盐旱双重胁迫下黑果枸杞幼苗的生理伤害，以期探索盐旱胁迫下黑果枸杞幼苗对外源SA的生理响应，为该资源植物在盐化、干旱土地上的人工种植及植被恢复提供理论依据和技术支持。

1材料与方法

1.1 供试材料

试验材料种子黑果枸杞于2018年采自新疆博湖县开都河流域，博湖县位于干旱绿洲区，气候干燥、降水稀少，开都河流域地处中欧内陆荒漠，属暖温带典型荒漠气候，研究区植被以荒漠灌木、荒漠多汁木本盐柴类、芨芨草丛等旱生植物为主。材料培育于新疆特殊环境物种保护与调控生物学实验室。

1.2 试验设计

将种子置于40 ℃水浴锅预种48 h，解除种子休眠。预种后采用次氯酸钠溶液进行消毒处理，选择饱满、大小一致的干净种子，播入塑料盆中，每个盆内有烘干土壤1 kg，土壤容量为1.23 g·cm，田间持水量为20.16%。

将盆栽均放在同一自然环境下萌发、生长。采取不进行浇水处理直至土壤水分自然消耗，达到设定标准后，干旱胁迫开始。采用水分梯度划分进行干旱胁迫处理，设为3个水平：对照（CK）相对含水量（relative water content，RWC）85%～90%、轻度干旱胁迫（D1）RWC 60%～65%、重度干旱胁迫（D）RWC 20%～25% （Hsiao et al.， 1973）;NaCl浓度设定为对照0 mmol·L（CK即清水）、轻度NaCl胁迫（T1， 100 mmol·L ）、重度NaCl胁迫（T2， 400 mmol·L）。因此试验共设置五个胁迫处理：CK（无NaCl无干旱处理）、T1D1（轻度胁迫）、T1D2（轻盐重旱）、TD（重盐轻旱）、TD（重度胁迫）。采用分析纯的水杨酸（SA）溶液，浓度设定为0、0.1、0.5 mmol·L，共15个处理，每个处理3次重复。

采用根部灌注的方法添加SA，灌施SA时先向根部灌注NaCl溶液，并设置对照组浓度为0 mmol·L的SA即清水。灌注NaCl溶液后，进行干旱胁迫处理，根据梯度设计，不浇水直至达到设定标准，即干旱胁迫开始。于干旱胁迫处理开始后的第1天、第3天、第5天进行外源SA处理，每天晚上20：00向根部灌施20 mL SA溶液，每天记录每盆的质量，使用电子天平称重并补差， 维持各盆的土壤水分含量，胁迫周期为28 d（可静等，2016）。

黑果枸杞生境多为盐碱地，时常也有干旱发生，黑果枸杞生长遭受干旱与盐分两方面的胁迫，探究双重胁迫对黑果枸杞生理生化的影响，研究不同程度的非生物胁迫下黑果枸杞通过调节自身抗氧化系统从而提高抗逆性，外源施加SA溶液，缓解不同程度的NaCl与干旱胁迫对黑果枸杞幼苗所造成的伤害。

1.3 指标测定

NaCl与干旱双重胁迫处理第28天采集黑果枸杞幼苗顶部完全展开的功能叶测定可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸、丙二醛（MDA）含量以及抗氧化酶（CAT、POD、SOD）的活性。采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量（王学奎，2000）;采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白含量（Bradford，1976）;采用酸性茚三酮比色法测定游离脯氨酸含量（高俊凤，2006）;采用试剂盒（南京建成生物工程研究所）测定MDA含量及抗氧化酶活性。

1.4 数据处理和分析

数据均使用软件Microsoft Office Excel进行计算整理，采用软件SPSS 22.0进行统计分析，不同胁迫间进行One Way ANOVA和Duncan多重比较（P<0.05）以及相关性分析，Origin 2019制图，Word 2013制表。

2结果与分析

2.1 外源SA对盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶片可溶性糖含量的影响

由图1可知，随盐旱双重胁迫程度的增加，各处理下黑果枸杞叶片的可溶性糖含量均呈现增加趋势，表现为蒸馏水（CK）处理<0.1 mmol·L SA处理<0.5 mmol·L SA处理。由此看出，外源SA处理可诱导增加盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶片可溶性糖含量，NaCl与干旱重度双重胁迫下，且喷施0.5 mmol·L 外源SA的可溶性糖含量结果最显著（P<0.05），不仅说明可溶性糖含量对NaCl与干旱胁迫反应敏感，可作为判别植物抗性能力的一个指标，还说明外源SA促进黑果枸杞叶片可溶性糖积累是应对盐旱双重胁迫的对策之一，可溶性糖含量对缓解盐旱协同毒害具有重要意义。对盐旱和 SA处理进行双因素方差分析可知，盐旱处理、SA处理及二者互作对可溶性糖含量都有显著影响（P<0.05），且盐旱胁迫及SA × 盐旱下呈现极显著影响（P<0.001），如表2。

2.2 外源SA對盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶片可溶性蛋白含量的影响

从图2可以看出，NaCl与干旱双重胁迫28 d，随着胁迫程度的加深各处理组黑果枸杞叶片可溶性蛋白含量较CK呈现先增后减的趋势，分别增加了47.6%、51.4%、61.7%、44.1%，在重度胁迫下其含量最低，说明轻度胁迫下黑果枸杞内合成新的可溶性蛋白以增强抗逆性。外源施用SA增加了黑果枸杞NaCl与干旱胁迫下的可溶性蛋白含量，外源施用0.1和0.5 mmol· L SA可溶性蛋白含量较CK处理显著增加（P<0.05），增幅分别为6.3%/8.6%、7.0%/14.1%、8.1%/17.1%、3.7%/4.2%。重度胁迫（TD）下黑果枸杞叶片可溶性蛋白含量大幅下降，外源SA对NaCl与干旱胁迫下黑果枸杞叶片的抗盐耐旱性具有一定积极作用，外源施用0.5 mmol·L SA处理促进可溶性蛋白积累的效果最优。双因素方差分析表明盐旱双重胁迫和SA × 盐旱胁迫对可溶性蛋白含量都有极显著影响，而单独SA处理对可溶性蛋白含量没有影响（表2）。

2.3 外源SA对盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶片游离脯氨酸含量的影响

由图3可知，随着胁迫程度的加深各处理组黑果枸杞叶片脯氨酸含量较CK呈现显著增加趋势，分别增加了20.9%、44.1%、48.8%、77.1%（P<0.05）。NaCl与干旱胁迫处理下外源施用SA可有效促进脯氨酸含量的积累，0.1和0.5 mmol·L SA处理下黑果枸杞脯氨酸含量较CK有所增加，增幅分别为2.9%/5.3%、5.2%/6.7%、4.7%/15.0%、13.1%/17.5%、6.6%/11.0%。这说明在一定范围内，NaCl与干旱双重胁迫程度越大，脯氨酸的积累越明显。外源施用适宜浓度SA可促进黑果枸杞叶片脯氨酸的积累，尤以0.5 mmol·L SA喷施下脯氨酸增幅最大。双因素方差分析显示，NaCl与干旱胁迫对脯氨酸含量有极显著影响，SA × 盐旱胁迫对其有显著影响（P<0.05），但单独外源施用SA对其没有影响。

2.4 外源SA对盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶片丙二醛含量的影响

丙二醛（MDA）是膜质过氧化产物，可表征植物细胞膜的受损程度。由图4可知，随着NaCl与干旱胁迫程度的增加，盐旱胁迫28 d后黑果枸杞叶片MDA含量迅速升高，且胁迫程度越高MDA积累量增幅越大，说明不同程度盐旱胁迫导致黑果枸杞叶片膜脂不同程度的过氧化。以上结果说明NaCl和干旱双重胁迫下过量积累的自由基引发了膜脂过氧化作用， 对黑果枸杞叶片细胞膜产生了一定的伤害作用，且重度胁迫的伤害最大，说明重度的NaCl和干旱胁迫对黑果枸杞叶片细胞膜造成了不可逆的损伤。外源施用SA处理下MDA含量相较于CK有所降低，因此得出，随着胁迫程度的加深，MDA含量大幅增加，而适宜浓度SA处理可以降低NaCl与干旱胁迫下黑果枸杞叶片MDA含量，且0.5 mmol·L SA处理MDA含量较CK和0.1 mmol·L积累少，可有效增强黑果枸杞的抗盐耐旱性。双因素方差分析表明，盐旱胁迫以及外源施用SA处理对MDA含量有显著影响。

2.5 外源SA对盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶片CAT活性的影响

CAT是一种植物膜保护系统酶，在植物防御环境胁迫时可清除体内积累的过氧化氢，减缓逆境胁迫造成的伤害。由图5可知，NaCl与干旱胁迫下CAT活性均有一定幅度的上升，表明黑果枸杞在遭受胁迫下可能通过增强CAT活性抵御非生物胁迫。外源施用0.1和0.5 mmol·L SA相较于CK可提升CAT活性，增幅分别为0.5%/6.0%、7.7%/3.0%、6.2%/12.3%、5.2%/10.4%、13.5%/57.8%，对比之下，0.5 mmol·LSA的处理效果明显优于0.1 mmol·L。以TD为例，重度胁迫下对黑果枸杞叶片膜透性伤害较大从而导致CAT活性大幅下降，但0.5 mmol·LSA可有效增强CAT活性，减轻NaCl与干旱胁迫引起的损伤。双因素方差分析显示，盐旱处理及盐旱与外源SA互作处理对黑果枸杞叶片CAT活性有极显著影响。

2.6 外源SA对盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶片POD活性的影响

由图6可知，NaCl与干旱胁迫28 d后，黑果枸杞叶片过氧化物酶活性呈现小幅度的增加。外源施用0.1和0.5 mmol·LSA较CK可提升POD活性，增幅分别为3.0%/6.1%、9.1%/9.8%、9.9%/16.3%、7.5%/10.1%、8.2%/17.5%，对比之下，0.5 mmol·L SA增强POD活性效果最优。整体看出轻度NaCl与干旱胁迫下黑果枸杞叶片POD活性变化程度不大，这说明黑果枸杞可以抵御轻度胁迫;同一重度胁迫外源SA处理下黑果枸杞POD活性增幅较大，黑果枸杞叶片POD活性上升，增强了抗逆性。双因素方差分析表明，盐旱胁迫及盐旱胁迫与SA互作对POD活性有显著影响，单独施用SA对黑果枸杞POD活性无影响。

2.7 外源SA对盐旱双重胁迫下黑果枸杞叶片SOD活性的影响

由图7可知，无外源SA处理下，随着盐旱双重胁迫程度的增强黑果枸杞叶片SOD活性表现为先升高后降低趋势。外源SA理后，各组黑果枸杞叶片SOD呈现上升趋势，0.1和0.5 mmol·LSA处理下SOD活性较CK升高，增幅分别为2.8%/6.1%、2.4%/5.1%、1.0%/0.9%、2.9%/4.5%、3.8%/6.6%。适宜浓度的SA在双重胁迫下可提高黑果枸杞SOD活性，降低双重胁迫对黑果枸杞造成的伤害，增强其抗逆性。双因素方差分析，除盐旱胁迫下，外源施用SA及SA与盐旱互作对黑果枸杞叶片SOD活性无显著影响，盐旱胁迫对其活性具有极显著影响。

3讨论与结论

在前期种子萌发试验中，轻度双重胁迫时黑果枸杞种子萌发情况良好，随胁迫程度的增加，其萌发能力随之降低，干旱和盐是限制黑果枸杞种子萌发的重要因子。本研究中，一定程度的NaCl与干旱双重胁迫会使黑果枸杞叶内可溶性糖、可溶性蛋白质和脯氨酸等含量增加。植物遭受逆境胁迫时可溶性糖是主要的渗透调节物质，对稳定细胞膜和原生质胶体有一定作用，植物积累的可溶性糖越多，证明其抗逆性越强（李捷等，2019）。NaCl与干旱双重胁迫下黑果枸杞叶片可溶性糖含量增加最为显著（P<0.05），说明在渗透调节中可溶性糖有较大贡献。随着胁迫程度的加剧，黑果枸杞叶内可溶性蛋白含量逐渐上升且重度胁迫下最显著，整体趋势为先升后降，可能是与其降解速率有关，这与银沙槐（Ammodendron argenteum）在盐旱胁迫下可溶性糖和可溶性蛋白含量变化一致（庄伟伟等，2010）。轻度胁迫下，黑果枸杞叶内脯氨酸含量有一定程度的升高，随胁迫程度的加剧，各处理组脯氨酸含量均升高，且增幅逐渐增大，这与皂角（Gleditsia sinensis）和君迁子（Diospyros lotus）等植物盐旱交叉胁迫下脯氨酸含量变化的研究结果一致（孔艳菊，2007），轻度逆境胁迫下黑果枸杞叶片可溶性糖和脯氨酸含量呈上升趋势，渗透物质不断积累，增强渗透调节能力，使叶片伤害率保持在一个较低水平，植株生长较良好，但膜脂过氧化产物MDA含量随着胁迫程度的加剧大量积累，MDA是一类脂质过氧化物的主要产物，会破坏生物膜的结构与功能，MDA含量可反映膜损伤的程度（Ahmad et al.， 2015）。植物细胞产生的自由基具有一定伤害作用，保护酶系统的活力和平衡受到破坏，使活性氧累积，启动并加剧膜脂过氧化而造成整体膜的损伤，清除自由基主要通过膜系统一系列保护酶完成，如过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）等，可作为自由基清除剂。

魏海霞（2006）通过研究发现，在盐旱交叉胁迫下，皂角幼苗POD和SOD活性随胁迫时间的延长表现为先升后降。本研究结果显示，不同程度盐旱双重胁迫下，黑果枸杞CAT、POD和SOD活性的变化规律不同。CAT和SOD活性分别在轻度盐旱（TD）、重盐轻旱（TD）、轻盐重旱（TD）处理下不断升高，在重度盐旱（TD）处理下呈现先升高再降低的趋势;POD活性表现为随着盐浓度梯度增加，T1D1和T2D1处理下不断升高，干旱程度加剧TD和TD处理下先升后降。随着盐旱程度加深，抗氧化酶保护系统遭到破坏，导致酶活性进一步降低，对黑果枸杞叶片细胞膜伤害较大，限制植物生长发育。

SA是简单的酚酸类物质，是一种植物内源激素。非生物胁迫下，SA可促进渗透调节物质的积累（杨婷等，2018;Wang et al.， 2020）。通过对盐旱胁迫下的黑果枸杞喷施外源SA，适宜浓度的外源SA可以缓解盐旱胁迫带给植物的伤害。本研究中0.1和0.5 mmol·L外源SA均可以提高盐旱胁迫下黑果枸杞可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量，促进渗透调节物质的积累，其中0.5 mmol·L SA的喷施下，可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的积累较0.1 mmol·LSA处理更显著。外源喷施SA处理黑果枸杞可降低MDA含量，减轻膜伤害，结果显示0.5 mmol·L SA的喷施降低MDA含量结果最显著，其内在机理尚需进一步分析探讨。

轻度盐旱胁迫下黑果枸杞具有一定的耐逆性，但长期重度胁迫会导致抗氧化酶活性降低，膜脂过氧化程度加深，导致膜系统受损程度加剧，因此重度胁迫下CAT、POD、SOD活性呈現为先增后减的趋势。本研究结果也说明适宜浓度的SA能提高不同程度盐旱胁迫下黑果枸杞幼苗渗透调节物质的含量以及抗氧化酶的活性，外源SA有利于缓解胁迫引起的膜脂过氧化伤害，以期适应盐旱等逆境胁迫。

此外，本研究对所有测定指标做方差分析发现，盐旱处理下所有生理指标均呈现极显著差异，在外源SA与盐旱胁迫二者的互作下，几乎全部指标均达显著差异。可溶性糖、可溶性蛋白和CAT活性达极显著差异;在单独外源SA处理下可溶性糖和MDA含量达显著差异，其余指标均不显著。说明上述指标可作为测定和衡量SA缓解作物盐旱胁迫的特征生理参数。

综上所述，NaCl与干旱双重胁迫下黑果枸杞幼苗在抵御盐旱逆境胁迫时可调节自身渗透调节物质和抗氧化酶活性，外源施用SA可通过增强可溶性糖和可溶性蛋白等相关抗性物质含量及CAT、POD、SOD等抗氧化酶活性来降低黑果枸杞幼苗活性氧水平，最终降低叶内MDA含量，缓解干旱与NaCl胁迫对黑果枸杞的膜脂过氧化伤害，显示出黑果枸杞幼苗在盐旱逆境下对外源SA的生理响应，促进盐旱双重逆境下黑果枸杞的生长，以利于黑果枸杞更好地抵御干旱。

致谢感谢新疆师范大学“十三五”校级重点学科生物学学科的资助。本研究得到新疆师范大学沙漠藻研究院的大力支持和帮助，在此表示衷心的感谢。

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（责任编辑周翠鸣）