根锚地力在小麦根系研究中的应用

高 艳，唐建卫，张根源，胡润雨，殷贵鸿

(河南农业大学农学院/省部共建小麦玉米作物学国家重点实验室/河南粮食作物协同创新中心，河南郑州 450046)

根系作为植物最为重要的地下器官，不仅起着吸收水分、养分和固定植株的作用，也参与体内多种生理活性物质的合成和转化过程，其生长发育状况直接影响着小麦产量和品质的形成。良好的根系状况对提高植株抗倒伏性、延长灌浆持续期、减轻后期干热风等非生物胁迫的危害发挥着重要作用。因此，分析小麦根系性状在品种间的差异及与农艺性状间的关系，对培育优良品种和指导生产显得尤为重要。

根大、根深、根密是优良小麦品种的一般特性。根系长度的增加有利于植株吸收土壤更深层的水肥。提高小麦根系表面积可以增强根系活力，促进籽粒灌浆。增加小麦开花期根长密度有利于提高抗旱性和产量。强大的根系是植物正常生长和抵御外部不良环境的基础。为了提高产量，现代小麦品种收获指数不断被提高，根/冠比有所降低，导致小麦根系的锚定强度明显下降，使根系很难承受地上部分的重量，容易引起根倒伏。植株的锚定强度取决于根系基部冠状根的抗弯强度和扩展角，具有更强、更广泛的冠状根的植物在锚定过程中产生更大的土壤锥，并能抵抗更大的破坏力量。研究发现，在乳熟期，耕层中次生根数量较多的小麦品种的抗倒伏能力较强。

影响植物根系抗拉力的因素主要有根系直径、根系长度、根系含水量、根系内部化学成分和微观结构等。研究表明，不同径级沙柳直根抗拉力差异达显著水平；5种草本植物平均单根抗拉力大小表现为赖草(3.34 N)>垂穗披碱草(2.38 N)>扁穗冰草(2.68 N)>早熟禾(1.99 N)>紫花针茅(1.59 N)。根系直径越大，抗拉力越大，根径与根系抗拉力成幂函数或指函数关系。在湿润条件下多年生鹰嘴豆根系的抗剪力与抗剪强度要高于在干燥条件下根系的抗剪力与抗剪强度。随着根系深度的增加，根-土复合体粘聚力呈逐渐减小趋势。在含根量为12%～15%时，根-土复合体内摩擦角达最大值；当根-土复合体中含根量小于9%时，根长越长，根系增强土体黏聚力的效应越强。此外，根系的分布形态也直接影响根系的垂直抗拉效果。杜鹃水平根系发达，拉拔过程中根系整体被拉出；而冬瓜杨由于垂直根系较发达，拉拔过程持续时间较长；冷杉具有垂直和侧向主根，荷载-位移曲线表现出多峰的特征。

研究发现，小麦根最大直径主要位于0～10 cm土层，随土壤深度增加，根径逐渐减小。小麦根系的锚定强度应主要由10 cm土层内小麦根系与土壤形成的根-土复合体决定。前人研究根的抗拉性能主要集中在防护林木或护坡植物领域，在小麦根系中的相关研究尚未见报道。本试验以黄淮麦区24个品种(系)为研究对象，采用测定小麦根系锚地力方法测定根的锚定强度，探索小麦根系锚定强度与产量相关农艺性状的关系和根系形态分布，以期为指导小麦生产和选育锚地力强、抗倒、活秆成熟的高产新品种提供理论支持。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为24个黄淮麦区选育的小麦品种(系)，于2015―2016和2016―2017年在河南周口按照随机区组设计方案进行田间种植，3次重复，6行区，行长9 m，行距0.2 m，小区面积10.8 m，小区间隔0.4 m，管理标准同当地大田。

1.2 性状调查

在小麦乳熟期时，用自制的小麦根系锚地力测试仪(ZL201620195297.6)测定根锚地力强度。每个小区选取3个点进行测量，每个点用小麦根系锚地力测试仪拔起一把小麦(约10～20个单茎)，测试仪自动记录拔起一把小麦所需力的最大值，拔起的根-土复合体约7～10 cm深。将该把小麦编号后带回实验室，用水冲洗净根部土壤，从根基部把根剪掉，记录从土壤中带出的侧生根数和拔出的茎秆数，折算成单茎根数、单茎锚地力和单根锚地力；将根在烘箱内烘干至恒重，称其干重，折算成单茎根干重。根锚地力指标中单茎根数的多少可以反映植株前期根系发达程度，单茎根干重的大小可以反映有效根的数量、长短和粗细；单根锚地力的大小可以反映后期根系抗拉性能、根系活力的强弱及拔出时带出根的长短；单茎锚地力的大小可以反映根-土复合体黏聚力的程度，是根系考察的综合指标。从每把茎秆中选一致的3个主茎测量株高、穗长、节间长和节间粗。在小区内选取长度1 m的双行，数其穗数，折算成单位面积穗数；从小区内随机选取50穗混合脱粒，数其总粒数，计算平均穗粒数；每小区全部收获脱粒，自然风干，称其重量，折算成单位产量；从各小区收获的籽粒中，随机取1 000粒籽粒测量千粒重，测量两次，取其平均值。2016年和2017年拔根时10 cm土层土壤含水量分别为6.49%和13.44%。

1.3 数据统计分析

利用SAS version 9.0软件对数据进行方差分析和相关性分析。广义遗传力()按照遗传方差占表现型方差的百分数进行计算。使用TBtools v0.669软件进行可视化聚类分析。采用Excel 2007 对数据进行整理和制图。

2 结果与分析

2.1 小麦根锚地力、产量和茎秆性状的变异

从表1可以看出，小麦品种间根锚地力相关性状变异程度均较大，单茎锚地力、单茎根数、单根锚地力、单茎根干重的均值分别为19.77 N、12.51个、0.17 N和0.13 g，变化范围分别为 16.07～24.30 N、9.50～14.8个、1.13～1.97 N和0.10～0.18 g，变异系数分别为11.0%、 10.0%、10.9%和15.6%。而产量性状变异相对较小，茎秆性状中仅有第一节间长度变异较大，变异系数达12.5%。这表明小麦锚地力相关性状受遗传控制的程度均相对较大。

表1 性状的平均值、变幅和变异系数Table 1 Mean, range and coefficients of variance of traits

2.2 小麦根锚地力参数方差分析

方差分析(表2)表明，年份和基因型对小麦单茎锚地力、单茎根数和单根锚地力的影响均达显著或极显著水平，单茎根干重在年份间和重复间均存在显著或极显著差异，所有参数在年份与基因型间均不存在显著互作效应，说明根锚地力参数受基因型和环境分别单独影响，环境因素主要取决于测量时期、土壤水分和质地等。进一步计算广义遗传力显示，单茎根数的遗传力最大，单根锚地力的遗传力较小。

表2 根锚地力性状方差分析Table 2 Analysis of variance of anchorage force traits

通过对不同品种(系)的根锚地力参数(表3)进行比较，周麦36和周麦22的单茎锚地力较高，濮兴5号、平安0658和郑麦1860的单茎锚地力较低，最高值是最低值的1.5倍。周麦36的单茎锚地力与存麦11、泰禾麦2号、中育1215、圣麦108、中育1220、赛德麦5号、濮兴5号、平安0658和郑麦1860差异均达显著水平。郑麦1860的单茎根数最多，达到14.77个；而濮兴5号的单茎根数最少，仅为9.53个。郑麦1860的单茎根数与存麦8号、周麦18、赛德麦1号、存麦16、周麦26、泰禾麦2号、圣麦108、中育1220和濮兴5号差异均达显著水平。存麦8号的单根锚地力最大，为1.97 N；郑麦1860的单根锚地力最小，仅为 1.13 N。存麦8号的单根锚地力与赛德麦5号、平安0658、郑麦1860差异均达显著水平。周麦22和周麦36的单茎根干重较高，而周麦26、赛德麦5号、濮兴5号、平安0658的单茎根干重较低，周麦22、周麦36的单茎根干重与周麦26、赛德麦5号、濮兴5号、平安0658差异也均达显著水平。这表明通过育种手段可以提高小麦根锚地力。

表3 品种间根锚地力性状显著性比较Table 3 Significant differences among the anchorage force traits

2.3 小麦根锚地力相关性状间的相关性

相关分析(表4)表明，小麦单根锚地力与单茎锚地力呈极显著正相关，与单茎根数呈极显著负相关，相关系数分别为0.65和-0.55。单茎锚地力与单茎根数和单茎根干重呈显著或极显著正相关，但相关系数较小，分别为0.23和0.21。单茎根数与单茎根干重也呈极显著正相关。

表4 根锚地力性状间相关性分析Table 4 Correlation analysis among characteristics of root anchorage force

经对根锚地力性状与农艺性状间进行相关性分析，除穗粒数外，单茎锚地力和单根锚地力与农艺性状间呈正相关，而单茎根数和单茎根干重与农艺性状间均呈负相关，但相关系数普遍偏低(表5)。单茎根干重与产量、穗数、株高、第二节间长度和穗长均呈极显著负相关，相关系数分别为 -0.37、-0.45、-0.45、-0.44和-0.33；与穗粒数、千粒重、倒二节长度、第二节间长度/株高也均呈极显著负相关，但相关系数较低。单茎根数与穗数、穗长呈极显著负相关，与株高、第二节间长度均呈显著负相关。单茎锚地力与第一节间直径、第二节间直径、穗长均呈极显著正相关，与产量呈显著正相关。单根锚地力与产量、株高、第二节间直径、穗长均呈极显著正相关，与穗数、第一节间直径、第二节间长度呈显著正相关。这说明根锚地力可以反映小麦农艺性状的优劣。

表5 根锚地力性状与农艺性状间相关性分析Table 5 Correlation analysis of root anchorage force and agronomic properties

2.4 根锚地力参数品种(系)间聚类分析

将两年数据均值进行线性函数归一化处理，得到0～1范围数据。对品种(系)根锚地力参数间的差异进行可视化聚类分析(图1左)，最终将品种(系)根据单茎根数被分成2个大类，进而根据单茎锚地力分为4个亚类(I、II、III和IV)，再根据单茎根干重和单根锚地力被细分成7个小类。其中，第IV亚类是4个亚类里表现最好的类群，包含10个品种(系)，分别为周麦36、周麦22、存麦13、泉麦29、新麦35、周麦28、高麦6号、新麦36、存麦11、新麦32，具有较好的根系活力、较多的根数、优良的综合性状；周麦22和周麦36因4个参数均较大而与其他8个品种分开聚为一小类，这2个品种分别具有最好的单茎根干重和单茎锚地力，后期根系活力强、根系发达且分属于水平根系为主型和水平根系与垂直根系兼有型，根系综合性状好，抗倒性好，后期落黄好，成为大面积推广品种。第I亚类包含5个品种(系)，分别为赛德麦1号、存麦16、周麦18、周麦26、存麦8号，具有较强的根系活力、较少的根数、良好的综合性状；周麦26与存麦8号因具有非常好的单根锚地力、中等水平的单茎锚地力和较少的单茎根数、单茎根干重而与其他3个品种分开聚为一小类，该类品种后期根系活力强、根数偏少，属于垂直根系为主型的耐旱品种。第II亚类包含8个品种(系)，分别为濮兴5号、平安0658、中育1220、中育1215、泰禾麦2号、圣麦108、沃德麦365、赛德麦5号，因根系活力一般、根数中等、综合性状较差被聚为一亚类；濮兴5号属于根数极少但后期根系活力强且以垂直根系为主型品种。郑麦1860单独聚为一类(III)，属于前期根系发达但后期根系活力弱且以水平根系为主型品种。

AFR、AFS、NRS和RDWS分别代表单根锚地力、单茎锚地力、单茎根数和单茎根干重。

3 讨 论

根系作为小麦生命活动中最重要的活跃部分，一直备受关注，研究根系的指标和方法也在不断更新。从表型性状如根长、根表面积、根体积、根平均直径、根干质量，根系总吸收面积、根系活跃吸收面积、根冠比，最大根深、深层根干重，根系生理活性，总根长密度，延伸到根中酶系统关键酶活性，以及在分子水平上进行全基因组关联分析。通过上述这些指标来反映根系活力的高低，判断对小麦籽粒灌浆的影响程度，进而寻找提高小麦产量的突破口。而本研究采用力学的方法对小麦单根锚地力、单茎锚地力、单茎根数和单茎根干重进行分析，结果表明，根锚地力指标能够较好地反映根的耐拔力(抗拉力)、根-土复合体的紧密状况，通过拔根时带出的根的数量、长度及根干重能够较好地判断根系的活力、有效根的数量、根构状况，特别是生育后期反映小麦的抗倒性、根系活力能否支持持续灌浆，实现落黄好、籽粒饱满的高产目标。育种家认为根系锚地力能够较直接反映品种(系)根系的活力，但限于先前没有对小麦根系锚地力特性进行专门测试的仪器，育种家只能采用简单的人工手拔单株来感受小麦根系锚地力的大小，借此来判断品种(系)根系的好坏。这就容易受育种家的体力、饥饿状态及对力大小的不同感受等影响，不同育种家之间结果不易比较，无法进行科学记录，同时对体能要求也较高，不适宜进行大量测试。小麦根系锚地力测试仪有效地解决了这一难题，且根锚地力参数在不同品种(系)间存在显著差异，这与前人研究根系性状和根抗拉力等结果类似，可以作为考察品种(系)根锚地力大小的科学指标。

本研究结果显示，小麦产量与茎秆性状呈极显著正相关，表明在适宜的株高范围内生物量的增加具有提高产量的潜力。蒋进等在研究四川省近年育成小麦品种农艺性状时，发现审定品种的产量与株高也有共同上升趋势。本研究中单茎根干重与产量等多数农艺性状间呈显著负相关，而单茎根数、根长和根粗增加都会引起单茎根干重的提高，这是根系发达的表现。但太发达的根系可能会消耗过多的养分，造成地上部与地下部能量分配不平衡，最终导致减产。吕丽华等发现，适度的根修剪(小切剪)后小麦耗水量、产量和水分利用效率均提高。因此，应合理降低根/冠比才能促进小麦地上地下的协调发展。这在小麦新品种选育时已经引起育种家的注意，根系总长、总表面积、总体积和平均直径在小麦孕穗期和成熟期均随着育成品种年代的推移和品种改良呈显著下降趋势，根系生物量和根冠比亦显著降低，而比根长则呈显著递增趋势。在耐旱品种选育时，不选择根系粗壮的品系。本研究结果还显示单茎锚地力和单根锚地力与产量等多数农艺性状间呈正相关，表明良好的锚地力可以提供较好的抗倒性，反映出较强的根系活力。因此，可以考虑将根锚地力作为反映农艺性状优劣的一个重要参数，为今后小麦栽培及新品种选育过程中合理利用与亲本选配提供理论依据。

根据根锚地力参数和根拔出土时的根-土复合物状态，结合聚类分析结果，我们整理出了根锚地力反映出的根系分布形态图(图1右)。根据小麦根系生长方向分为三种类型：水平根系为主型(图1右A、D、G、J)、垂直根系为主型(图1右B、E、H、K)和水平与垂直根系兼有型(图1右C、F、I、L)；按照根拔出时带出根的长度和侧生根数多少划分4个水平：长多、长少、短多和短少，分别具有根系发达、抗拉力强、活力强，根系欠发达、抗拉力强、活力强，根系发达、抗拉力弱、早衰，根系欠发达、抗拉力弱、早衰的特性；两者相交共划分出12种根系分布形态。Crook等从机械的角度观察，认为，冬小麦发生锚固失败的原因主要是从茎基部出现的冠状根锥围绕其迎风边缘旋转造成的，锚定强度应取决于锥(根-土复合体)的大小，以及冠状根和土壤的强度。同时，风通过使植物不断摇摆，逐渐削弱锚定力使其发生倒伏。按照上述理论，水平根系应好于垂直根系，即A、J类型要好于B、K类型，周麦22就是优良水平根系为主型的代表。然而，在土壤水分适宜时，表层根量会增加，雨水较多的情况下，会因根系分布变浅、基部节间变长而增加小麦倒伏风险。要想取得高产，对抗旱性及干旱敏感性冬小麦品种需增加拔节期深层根生物量，应选择生育后期根系发达、根长度长、根系分布广而密、根多的品系。因此，A、J类型需要兼顾B、K类型的特性。而L类型水平与垂直根系兼有，且根系发达、抗拉力强、根系活力强，是最理想根分布形态，周麦36就属于L类型，抗倒性好，后期落黄好，成为大面积推广品种。G、H、I类型虽然前期根系发达，但后期抗拉力弱，有早衰的可能性，在品种选育和推广时应避之或改良栽培方式。D、E、F类型综合性状较差，在品种选育和推广时应淘汰，但有大量品种存在，可能存在其他影响因素，还需进行更深入研究。

4 结 论

根锚地力参数与产量等主要农艺性状存在显著相关性，能够较好地反映根的锚固力、抗倒性、根-土复合体的紧密状况，可以考虑将根锚地力作为一个重要的参数，为今后小麦栽培及新品种选育过程中合理利用与亲本选配提供理论依据。L类型是最理想根系分布形态，周麦36就属于该类型典型代表。