水分胁迫对不同熟性马铃薯生理特性的影响

闫文渊 秦军红 段绍光 徐建飞 简银巧 金黎平 李广存

（农业农村部薯类作物生物学和遗传育种重点实验室，中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京 100081）

马铃薯是一种重要的粮食作物，其种植面积仅次于水稻、小麦和玉米，喜冷凉的生长条件，对水分亏缺敏感（魏延安，2005）。我国是马铃薯的主产国之一，马铃薯主栽区多在土地贫瘠的干旱、半干旱区域（赵鸿 等，2018）。在土壤水分胁迫下，马铃薯的形态特征、生理生化指标都会发生一系列变化。最直接的影响是造成植株萎蔫，尤其是叶片和茎秆的幼嫩部位，株高、主茎、根系的生长以及叶面积等也会受到抑制（门福义和刘梦云，1995）。干旱还会造成马铃薯单株结薯数、单株产量、生物量等大幅度的降低。同时块茎品质也会降低，如外观畸变、块茎开裂、空心、内部褐斑等（白江平 等，2016）。通过对马铃薯根长、根质量、根冠比、株高、茎粗、生物量、气孔下陷程度、叶面积大小等形态特性的测定来考察马铃薯抗旱能力是广泛采用的研究方法之一（李梦迪 等，2020）。净光合速率、蒸腾速率、气孔导度和胞间CO浓度等光合特性是植物响应逆境的重要指标，通过研究光合参数对土壤水分的响应，有助于阐明马铃薯在干旱环境变化中的生理适应性（尹智宇 等，2018）。不同干旱胁迫程度对马铃薯产量形成的影响程度不同（焦志丽 等，2011）。适度的水分亏缺不仅对产量影响不大，而且还能提高水分利用率。过量的水分灌溉不仅会造成水资源浪费，还会引起肥料的淋溶，造成污染（周亚婷 等，2015；毛丽萍 等，2020）。目前，有关马铃薯抗旱的生理研究已取得一些进展（杜培兵和杨文静，2018；谢婉等，2019；Yang et al.，2019），但由于栽培环境与方式、品种类型等不同，关于马铃薯水分胁迫的研究结论也不尽相同，且大多数研究是基于大田环境的滴灌试验，而自然降雨、滴灌带出水不均等因素对水分试验的影响非常大。因此，本试验通过在抗旱棚中进行精准灌溉，探究7 个不同熟性的马铃薯栽培种对不同干旱胁迫强度的响应，以期为马铃薯抗旱品种的选育与改良、节水灌溉提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2020 年5—9 月在河北省张家口市察北管理区中国农业科学院蔬菜花卉研究所马铃薯改良中心华北分中心抗旱棚内进行。该地位于内蒙古高原的南缘，属中温带大陆性季风气候，年平均气温3.2 ℃，年降水量300 mm 左右，年平均日照时数2 897.8 h。

1.2 试验材料

供试马铃薯原种：早熟材料N191、中薯3 号、费乌瑞它，晚熟材料中薯18 号、中薯19 号、中薯28 号、夏波蒂。均由本所马铃薯研究室提供。

1.3 试验设计与方法

试验采用盆栽法，设水分和品种2 种因素，采用裂区设计。主因素为水分处理，分别为：W1，75%～85%土壤相对含水量，土壤水分正常；W2，55%～65%土壤相对含水量，轻度干旱胁迫；W3，35%～45%土壤相对含水量，中度干旱胁迫；W4，15%～25%土壤相对含水量，重度干旱胁迫。副因素为品种，7 个品种。共28 个处理，每处理6盆，3 次重复，共504 盆。氮、钾、磷肥选用尿素（N ≥ 46%）、硫酸钾（KO ≥ 50%）、过磷酸钙（PO≥ 12%），施用量分别为6.67、10.50、20.47 g·盆。氮肥和钾肥均为40%基施，剩下的分别在齐苗期（30%和15%）、块茎形成期（20%和20%）、块茎增长期（10%和25%）追施，磷肥全部基施。花盆尺寸为28.5 cm × 24.0 cm × 26.5 cm，每盆装满基质（椰糠∶草炭∶土=2∶2∶1）后埋入土壤。5 月10 日播种，6 月5 日出苗，在马铃薯出苗后1周开始水分处理，采用L99-TWS-2（杭州路格科技有限公司）土壤温湿度自动记录仪监控土壤相对含水量，并于每天固定时间对各水分处理组进行补灌，直至达到规定的各水分处理组土壤相对含水量的上限。9 月13 日收获，其他管理同一般大田。

1.4 测定项目与方法

从各处理中随机选取3 株，在块茎形成期（出苗后25～50 d）测定以下指标：于晴天的9：00—12：00，选择各处理植株从上至下第4 片展开叶，利用CIRAS-3 便携式光合仪、PhotosynQ 叶绿素仪测定各处理马铃薯植株叶片的光合特性与叶绿素相对含量；利用卷尺、天平测定各处理植株株高及各器官（叶、茎、地下部）的鲜质量。马铃薯收获时（出苗后99 d），从各处理中选取3 株，测定马铃薯单株产量，计算抗旱系数。

抗旱系数=干旱胁迫处理产量/非胁迫处理产量

抗旱系数的分级标准（姜波 等，2017）：抗旱系数＞0.3 为高抗，0.1 ≤抗旱系数≤0.3 为中抗，抗旱系数＜0.1 为低抗。

1.5 数据分析方法

采用Microsoft Excel 2016 和SPSS 21.0 进行数据处理和图表绘制，方差分析采用Duncan’s 多重比较。

2 结果与分析

2.1 水分处理对不同熟性马铃薯株高的影响

水分对块茎形成期马铃薯株高的影响显著，不同水分处理下，各品种马铃薯植株株高均表现为W1 ＞W2 ＞W3 ＞W4（图1）。水分由W1 降至W2 过程中的株高降幅较小，早、晚熟品种平均株高分别下降9.5%、5.8%；水分由W2 降至W3过程中，早、晚熟品种平均株高分别下降16.9%、11.9%；水分由W3 降至W4 过程中，早、晚熟品种平均株高分别下降27.5%、20.7%。在所有水分胁迫下，早熟品种平均株高下降幅度均大于晚熟品种，说明早熟品种株高对水分亏缺的响应程度大于晚熟品种。

图1 不同水分处理对不同熟性马铃薯株高的影响

2.2 水分处理对不同熟性马铃薯叶片叶绿素相对含量的影响

马铃薯植株从上至下第4 片展开叶的叶绿素相对含量测定发现，水分对块茎形成期马铃薯叶片的叶绿素相对含量影响显著，各品种马铃薯植株叶绿素相对含量总体上表现为W1 ＜W2 ＜W3 ＜W4（图2）。水分由W1 降至W2 过程中，早、晚熟品种平均叶绿素相对含量分别增加2.1%、8.0%；水分由W2 降至W3 过程中，早、晚熟品种平均叶绿素相对含量分别增加13.8%、15.6%；水分由W3降至W4 过程中，早、晚熟品种平均叶绿素相对含量分别增加34.2%、11.7%。说明在轻中度干旱胁迫（土壤相对含水量35%～65%）下，早熟品种叶绿素相对含量对水分亏缺的响应程度小于晚熟品种，重度干旱胁迫（土壤相对含水量15%～25%）下则反之。

图2 不同水分处理对不同熟性马铃薯叶绿素相对含量的影响

2.3 水分处理对不同熟性马铃薯各器官生物量的影响

水分对块茎形成期马铃薯各器官鲜质量的影响显著，不同品种马铃薯各器官鲜质量均随着水分胁迫的加剧呈下降趋势（图3）。水分由W1 降至W2 过程中，早熟和晚熟品种平均叶、茎、地下部鲜质量分别下降15.5%、19.2%、30.3%和32.5%、21.9%、22.7%；水分由W2 降至W3 过程中，早熟和晚熟品种平均叶、茎、地下部鲜质量分别下降18.8%、18.0%、-20.3% 和12.8%、23.4%、9.2%；水分由W3 降至W4 过程中，早熟和晚熟品种平均叶、茎、地下部鲜质量分别下降23.2%、24.9%、30.2%和34.6%、33.9%、32.0%。说明轻度干旱胁迫（土壤相对含水量55%～65%）下晚熟品种叶鲜质量对水分胁迫较为敏感，重度干旱胁迫（土壤相对含水量15%～45%）下晚熟品种叶、茎、地下部鲜质量对水分胁迫较为敏感。

图3 不同水分处理对不同熟性马铃薯各器官生物量的影响

2.4 水分处理对不同熟性马铃薯光合特性的影响

水分对块茎形成期马铃薯光合特性的影响显著，不同品种马铃薯净光合速率（A）、胞间CO浓度（Ci）、蒸腾速率（E）、气孔导度（Gs）均随着干旱胁迫的加剧而下降，而饱和水汽压差（VPD）随着干旱胁迫的加剧而上升（图4、5）。水分由W1 降至W2 过程中，早熟和晚熟品种平均净光合速率、胞间CO浓度、蒸腾速率、气孔导度分别下降9.0%、13.0%、20.3%、42.6% 和6.0%、8.7%、11.2%、37.2%，饱和水汽压差分别上升52.9%和25.4%；水分由W2 降至W3 过程中，早熟和晚熟品种平均净光合速率、胞间CO浓度、蒸腾速率、气孔导度分别下降51.7%、18.0%、41.3%、60.5%和5.5%、11.1%、12.0%、22.9%，饱和水汽压差分别上升36.6%和27.9%；水分由W3 降至W4 过程中，早熟和晚熟品种平均净光合速率、胞间CO浓度、蒸腾速率、气孔导度分别下降31.0%、7.2%、43.0%、47.8% 和65.6%、4.9%、60.8%、69.9%，饱和水汽压差分别上升7.2%和17.7%。所有水分胁迫下，早熟品种胞间CO浓度平均下降幅度均大于晚熟品种，轻中度干旱胁迫（土壤相对含水量35%～65%）下早熟品种各项光合特性指标平均变化幅度均大于晚熟品种，而在重度干旱胁迫（土壤相对含水量15%～25%）下晚熟品种各项光合特性指标（除胞间CO浓度）的平均变化幅度均大于早熟品种。

图4 不同水分处理对不同熟性马铃薯净光合速率的影响

图5 不同水分处理对不同熟性马铃薯胞间CO2 浓度、蒸腾速率、气孔导度、饱和水汽压差的影响

2.5 水分处理对不同熟性马铃薯产量及水分利用率的影响

水分对成熟期马铃薯单株结薯数量、单株产量、水分利用率的影响显著，各品种马铃薯单株结薯数量与单株产量随着水分胁迫的加剧呈下降趋势，水分利用率则相反（图6）。水分由W1 降至W2 过程中，早熟和晚熟品种的平均单株产量分别下降13.5%和13.8%，平均水分利用率分别上升15.0%和14.7%。水分由W2 降至W3 过程中，早熟和晚熟品种平均单株结薯数量、单株产量分别下降17.9%、28.7%和24.0%、35.8%，平均水分利用率分别上升12.6%和1.4%。水分由W3 降至W4过程中，早熟和晚熟品种平均单株结薯数量、单株产量分别下降27.3%、56.7%和23.7%、54.5%，平均水分利用率分别上升29.1%和35.5%。说明在轻中度干旱胁迫（土壤相对含水量35%～65%）下晚熟品种单株结薯数量与单株产量对水分亏缺较为敏感，而在重度干旱胁迫（土壤相对含水量15%～25%）下早熟品种则更敏感。

图6 不同水分处理对不同熟性马铃薯产量及水分利用率的影响

2.6 不同熟性马铃薯抗旱系数及与其他指标的相关性分析

不同程度水分胁迫下马铃薯的抗旱系数不同。W2 处理下早、晚熟品种间抗旱系数无显著差异，W3 处理下早熟品种平均抗旱系数较晚熟品种高0.055，W4 处理下早熟品种平均抗旱系数较晚熟品种高0.011（表1）。根据抗旱系数分级标准，在W4 处理下，夏波蒂、中薯18 号、N191 的抗旱性较强，为高抗材料；费乌瑞它、中薯3 号、中薯28 号、中薯19 号为中抗材料。将W4 处理下的抗旱系数与其他指标进行相关性分析发现，单株产量、单株结薯数量与抗旱性相关性较高，叶绿素相对含量、株高、水分利用率次之，净光合速率与抗旱性相关性最低（图7）。

表1 不同马铃薯品种抗旱系数

图7 W4 处理下马铃薯抗旱系数与测定指标的相关性

3 讨论与结论

干旱胁迫可限制植物生长，甚至引起形态结构及生物量的变化，植物生长指标的变化也反映植物受到的伤害程度和胁迫程度（邓珍 等，2014）。前人研究表明植株受到干旱胁迫后，细胞结构遭到破坏，原生质体过度失水，细胞扩张生长受到严重影响，株高、生物量的下降是植物在水分亏缺下的一种自我调节（尚宏芹和刘建萍，2010；姚春馨 等，2013）。马铃薯单株结薯数量与产量、生物量等也会随着干旱胁迫的加重而大幅度下降（梁俊梅 等，2020），产量和耗水量随灌水量增加而增加（曹正鹏 等，2019）。本试验中在重度干旱胁迫下早熟品种较晚熟品种的各器官鲜质量下降幅度小，但单株结薯数量与单株产量却相反，表明晚熟品种可通过减缓营养生长来增加薯块的生物量以更好地适应重度干旱胁迫。水分由W2 降至W3 过程中，早熟品种平均地下部鲜质量并未随水分含量的下降而下降，原因可能是一些植株的根系过于细小未能全部取出测定造成的。马铃薯的产量取决于叶面积、光合速率、呼吸速率及光合产物分配等因素，但这些因素受水分影响（刘素军 等，2018）。在干旱胁迫下植物可通过叶片气孔的闭合来减少水分的散失，但也会间接影响光合产物的产生与分配（李鑫，2019）。早熟和晚熟品种气孔导度均随水分胁迫的加剧而下降，这减缓了水分的散失，但也影响了光合相关反应，减少了光合产物的积累。前人的研究表明，马铃薯叶绿素相对含量可以有效反映单位面积叶片中的叶绿素含量，正常灌溉条件下，其值与单株产量呈正相关（苏云松 等，2007）。一定程度的干旱或盐胁迫也会导致植物叶片中叶绿素相对含量的升高（Teixeira &Pereira，2007）。李鑫等（2019）认为干旱胁迫后马铃薯叶绿素相对含量的升高并不能引起光合作用的加强与产量的提高，而只是一种“非功能型”的持绿。因此推断本试验中各品种马铃薯叶片叶绿素相对含量随着水分胁迫的加剧而上升，但净光合速率却未增加，也是一种“非功能型”的持绿现象。

综上所述，轻中度干旱胁迫下（土壤相对含水量35%～85%），早熟和晚熟马铃薯品种均可种植；重度干旱胁迫下（土壤相对含水量15%～25%），晚熟马铃薯品种有更好的适应性，更适宜栽培。