半干旱区和湿润区木麻黄海防林凋落物、土壤主要养分特征及其影响因素

杨 彬，郝清玉

(热带岛屿生态学教育部重点实验室，海南省热带动植物生态学重点实验室，海南师范大学 生命科学学院，海南 海口 571158)

森林凋落物是林木新陈代谢的必然产物，在森林生态系统物质循环和养分平衡方面起着重要的作用[1]。凋落物产量和组成影响土壤有机质和养分的输入[2]，而凋落物分解的快慢影响着土壤养分归还速率，从而影响土壤物理化学性质[3]，间接影响着森林生产力[4]。研究表明，凋落物数量和养分归还量主要取决于纬度[3]、林分类型和生境条件等因素[5]。当生境条件一致时，凋落物基质质量(木质素等含碳化合物、N、P和K等养分元素含量、C/N、C/P、木质素/氮比和酚类物质等)对凋落物分解起着关键作用，从而影响土壤养分含量[6]。地表凋落物的化学含量以有机碳最高，其次为N或Ca，然后是K和Mg ，P含量最低[3]。土壤有机碳及全氮含量与年凋落叶量和年凋落物总量均呈极显著正相关[4]。土壤N、P含量与凋落物数量呈显著正相关[3,7]，但也会出现显著负相关或无关的情况[8]，这可能与土壤酸性酶活性[9]及植物对土壤养分吸收利用程度[8]等有关。

木麻黄(Casuarinaequisetifolia)林(20 a)年凋落物量为13 973 kg·hm-2，养分总量为280.27 kg·hm-2，其中每年通过凋落物分解释放进入林地土壤的养分总量为136.820 kg·hm-2[10]。由于木麻黄凋落物以小枝为主，占比达88.990%[11]，因而分解速度较慢，年失重率仅为48.800%，Olson指数衰减模型预测木麻黄凋落物分解95%所需时间为4.475 a[12]。目前，关于木麻黄林分土壤养分[13-15]、木麻黄凋落物养分元素含量、养分归还及分解释放进入林地等方面的研究较多[10,13-14]，但关于木麻黄土壤养分的影响因素研究得相对较少，主要集中在林地凋落物清理与否对土壤养分的影响[16]，林下植物物种丰富度指数和多样性指数对土壤养分的影响[17]，土壤酶活性对土壤养分的影响[18]。关于木麻黄凋落物现存量、气候因素等与土壤养分之间的关系尚未见报道。因而本研究采用典型抽样方法，研究海南岛全岛木麻黄海防林土壤养分空间分布特征，以及凋落物现存量、林分结构、光照生态因子、气候区对土壤养分的影响，以便有助于了解碳循环和土壤养分循环的驱动机制，为木麻黄海防林经营、保护和管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

海南岛位于我国的南部，地处18°10′-20°10′N，108°37′-111°03′E，四面环海，海岸线长1 823 km，其中由木麻黄为主构建的沿海防护林带长约1 450 km，面积达5.6万hm2[19]，土壤类型多为滨海沙质土，极少为赤红土。

海南岛属热带季风气候，年平均降水量分布不均，为941～2 388 mm，整体上西部(东方市)降水量较少，其他地区降水量较多；各地气温分布较为均匀，年平均气温为23.1～26.3℃。根据年干燥指数和年降水量，车秀芬等[20]将海南岛划分为半干旱区、半湿润区和湿润区3个气候区，其中半干旱区为东方市西部沿海小部分地区及昌江南部沿海，其他地区为湿润区和半湿润区。由于半湿润区与湿润区的年降水量较为接近，因此本研究将3个气候区简化为2个，即半干旱区和湿润区，其中湿润区包括半湿润区。

1.2 样地的选择与调查

2017年9月至2018年5月采用典型抽样法对海南岛木麻黄海防林进行了系统调查。临时样地设置在全岛海岸带有木麻黄分布的区域，有效样地共计71个，每个样地的面积通常为20 m×20 m，其中半干旱区样地数为14个，湿润区样地数为57个，样地调查面积总计2.43 hm2，样地具体分布位置参考文献[21]。

在各临时样地调查的项目主要有木麻黄林分结构、生态因子、凋落物及土壤养分等。林分结构调查主要测量并记录木麻黄胸径、树高、株数、林冠郁闭度、草本盖度等；生态因子调查主要测量光照强度、土壤理化性质等；凋落物调查主要测量凋落物厚度、鲜质量及干质量。

凋落物调查是在每个临时样地内，分散随机设置3个1 m×1 m的小样方，将样方框内凋落物按表层未分解的凋落物(外表无分解的痕迹)和下层半分解的凋落物(外表轮廓不完整，颜色近黑褐色)分别称量并记录鲜质量，然后分别称量部分样品封袋后带回实验室测量干质量，最后测量凋落物厚度。

根据样本容量和分组数的关系[22]，将凋落物现存量、半分解凋落物质量和凋落物厚度分别分为6组，组距分别为1.1、0.9 kg·m-2和1.3 cm ，6个组的中值分别为：0.55、1.65、2.75、3.85、4.95 kg·m-2和6.05 kg·m-2；0.45、1.35、2.25、3.15、4.05 kg·m-2和4.95 kg·m-2；0.65、1.95、3.25、4.55、5.85 cm和7.15 cm。组中值范围按如下计算：下线值=分组中值-组距/2，上线值=(分组中值+组距/2)-0.001。

为了使不同气候区木麻黄海防林土壤养分具有可比性，样本选择的原则是林分结构相似，凋落物积累量相当，具体选择方法详见文献[23]。采集的凋落物样品以80℃烘干36 h计算含水量，估算林下凋落物现存量，其中凋落物现存量=未分解凋落物质量+半分解凋落物质量。土壤测定样品采集于清除凋落物后的样方中，每个样方中按0～15 cm和15～30 cm分别采集表层(A)和下层(B)土壤样品，于实验室阴凉通风处阴干至沙土完全自然散开，研磨过筛。

1.3 数据处理与数据分析

土壤pH采用农业标准NY/T 1121.2-2006测定；铵态氮使用杭州汇尔仪器设备有限公司生产的土壤肥料养分速测仪YN 2000C及其配套试剂盒测定；有效磷以NY/T 1121.7-2014标准测定；有机质采用重铬酸钾氧化-比色法测定，速效钾采用乙酸铵提取-火焰光度计测定[24]。

采用描述统计方法对林分结构、凋落物现存量及土壤主要养分含量进行分析。采用Pearson相关分析法判别土壤养分与林分结构、生态因子及凋落物之间的相关性。采用一般线性模型中单变量方差分析方法检验各处理条件下土壤养分的差异性，多重比较采用Duncan方法。上述统计过程均在 Excel 2019和SPSS 19.0软件中完成。

2 结果与分析

2.1 木麻黄海防林林分结构、凋落物现存量及土壤养分基本情况

从表1可知，木麻黄保留密度仅为1 425.1株·hm-2，比初始中等造林密度(2 500株·hm-2)减少了43%。相对于较为稀疏的林分结构而言，木麻黄凋落物厚度较厚，现存量较大，且主要处于半分解状态，厚度和凋落物现存量的平均值、最大值分别为3.629 cm、2.735 kg·m-2和8 cm、10.09 kg·m-2，半分解凋落物占比为72.249%。另外，林分结构、凋落物及土壤养分等各项指标的变异程度均较大。按照反映离散程度的变异系数大小，将其分为弱变异(CV≤10%)、中等变异(10%100%)[25 ]。结果表明，林分结构和凋落物指标均为中等变异，变异系数范围分别为40.296%～69.902%和55.58%～96.002%；pH变异系数最小，为12.552%，有效磷AP、有效磷A和有效磷B变异最大，为强度变异，其变化范围为114.987%～145.466%；其他土壤养分为中等变异，其变化范围为53.855%～94.585%。

表1 木麻黄海防林林分结构、凋落物现存量及土壤主要养分含量

根据海南土壤养分含量分级标准[26]，木麻黄海防林有机质整体较为缺乏，其中缺乏至极缺乏样地占88.732%；速效钾极为缺乏，其中缺乏至极缺乏样地占98.592%；有效磷则较为丰富，其中有效磷中等至很丰富样地占78.873%，缺乏至极缺乏样地占21.163%；土壤碱解氮整体较为缺乏，其中缺乏至极缺乏样地占100%(表2)。

表2 各级别土壤养分的样本占比

2.2 木麻黄林分结构及主要生态因子对土壤养分的影响

通过对土壤养分含量和木麻黄林分结构及生态因子的线性相关分析发现，木麻黄密度、平均胸径、胸高断面积、平均树高、郁闭度、草本盖度及光照因子与土壤有机质、铵态氮、速效钾和有效磷等均不相关(P>0.05)，但pH与铵态氮呈显著负相关(r=-0.297，P<0.05)，与有效磷呈显著正相关(r=0.242，P<0.05)。

2.3 木麻黄凋落物与土壤养分的关系

2.3.1 凋落物厚度对土壤养分的影响 土壤有机质、铵态氮和有效磷含量均随凋落物厚度的增加，呈小幅波动变化，变化范围分别为1.038%～1.492%、10.226～19.446 mg·kg-1和44.788～84.822 mg·kg-1，但不同凋落物厚度对应的有机质、铵态氮和有效磷含量均无显著差异(P>0.05)。从图1可知，速效钾含量随凋落物厚度的增加则基本上呈递减的变化趋势，变化范围为30.842～12.003 mg·kg-1，且凋落物厚度较小的2个组的速效钾含量显著高于凋落物厚度较大的3个组。土壤表层的速效钾和下层的速效钾含量变化趋势与速效钾基本一致，但不同凋落物厚度对应的下层速效钾含量无显著差异(图1)。

另外，土壤养分含量和凋落物厚度的Pearson相关分析表明凋落物厚度与铵态氮呈显著正相关(r=0.237，P<0.05)，与速效钾呈极显著负相关(r=-0.399，P<0.01)。

2.3.2 不同半分解凋落物质量之间土壤养分的比较 土壤有机质、铵态氮和有效磷含量大体上随半分解凋落物质量的增加呈小幅波动变化，变化范围分别为1.063%～1.575%、12.324～20.329 mg·kg-1和30.139～99.022 mg·kg-1，但不同半分解凋落物质量组对应的有机质、铵态氮和有效磷含量均无显著差异(P>0.05)。速效钾、速效钾A 和速效钾B随半分解凋落物质量的增加呈递减的趋势，且最大值均出现在半分解凋落物质量最小的0.45组，分为27.965、34.282、21.648 mg·kg-1，其中0.45组的速效钾和表层速效钾A显著高于其他半分解凋落物组，但各组间下层速效钾B含量则均无显著差异(图2)。

土壤养分含量和半分解凋落物质量的Pearson相关分析表明，半分解凋落物质量与铵态氮呈显著正相关(r=0.237，P<0.05)，与速效钾呈极显著负相关(r=-0.352，P<0.01)。

2.3.3 凋落物现存量不同组别之间土壤养分的比较 从图3可知，随着凋落物现存量的增加，土壤有机质含量呈震荡升高的态势，铵态氮基本上呈增加的趋势，有效磷呈V型态势，变化范围分别为0.958%～1.583%，11.940～18.347 mg·kg-1和6.05～113.69 mg·kg-1，但不同凋落物现存量组别之间的土壤有机质、铵态氮和有效磷含量均无显著差异。

速效钾、速效钾A 和速效钾B基本上随凋落物现存量的增加呈递减的趋势(图4)，其中凋落物现存量最小组(0.55 kg·m-2)显著高于其他组对应的速效钾和速效钾A的含量。速效钾B 的含量在0.55、1.65和4.95组之间无显著差异，但显著高于其他3个组。此外，土壤养分含量和凋落物现存量的Pearson相关分析表明凋落物现存量与速效钾呈极显著负相关(r=-0.362，P<0.01)。

2.4 干湿不同气候区凋落物积累量和土壤养分的比较

从图5可知，湿润区土壤有机质和铵态氮均高于半干旱区，其中湿润区的土壤有机质和表层有机质A均显著高于半干旱区，但干湿不同气候区下层有机质B则无显著差异；湿润区土壤铵态氮、表层铵态氮A 和下层铵态氮B分别极显著高于半干旱区。干湿不同气候区土壤有效磷和速效钾则均无显著差异(P>0.05)，其平均值分别为67.061、71.335 mg·kg-1和14.874、12.371 mg·kg-1。

3 结论与讨论

海南岛木麻黄海防林林分结构异质性明显，其中平均胸径、密度和胸高断面积变化范围较大，变异系数高达40.296%～69.902%。其主要原因是木麻黄海防林受台风破坏影响严重，导致林分密度逐渐减小，局部区域往往需要重新造林，因此出现径级结构参差不齐的现象。林分结构的异质性在一定程度上会影响土壤的异质性，尤其是有机质、全磷和速效钾与林分结构呈显著相关[27]，J.G.Ehrenfeldetal[28]认为二者没有显著相关性，这与本研究的结果相一致，这可能与滨海沙土的立地条件、生态环境的特殊性及树种叶片特征等有关。从图1～图5中不难发现土壤养分含量的标准差很大，表明不同样地之间土壤养分差异很大，即使凋落物质量和气候区相同，土壤养分的空间异质性也很明显，说明土壤养分并非受单一因素影响，而是受多种因素的共同影响。

土壤pH是土壤重要的基本性质之一，对土壤中养分存在的形态和有效性、土壤的理化性质、微生物活动以及植物生长发育有很大的影响[29]。木麻黄海防林土壤pH从强酸(4.830)到强碱(9.510)，变化范围较大，但总体上属于碱性土壤(8.118)，且表层和下层的pH无显著差异。这与其他学者研究的结果相一致，pH 5.43[15,30]～9.06[31-32]。土壤pH值变化不仅受成土母质、土地利用方式、施肥措施等影响[33]，还与半分解凋落物质量呈显著负相关[23]，同时也受检查标准和检测方法的影响。另外，相关分析表明，pH与铵态氮呈显著负相关，与有效磷则呈显著正相关。

土壤有机质、氮、磷和钾是构成土壤养分的主要指标，其中有机质含量对土壤形成、土壤肥力等具有重要的作用[30]，钾能够促进植物的光合作用，有利于蛋白质的形成，维持根系强壮等作用[30]，氮是促进植物营养生长的重要元素，与植株生物量的增加密切相关[34]，磷作为植物生殖器官的重要构成物质，与植株的光合作用密切相关，其含量影响光合产物的累积和运转分配[35]。木麻黄海防林土壤有机质、速效钾和碱解氮的变化范围均较大，且整体上较为缺乏，但有效磷则较为丰富。土壤有效磷较为丰富，与何松等[36]、王康雄等[15]在海口和文昌木麻黄林的研究结果相一致，这与凋落物的归还量关系不大，可能主要与土壤母质、成土作用和耕作施肥的影响有关[37]，因为本研究结果表明，土壤有效磷与各种凋落物指标均无显著相关性(P>0.05)。

植物群落与土壤养分间相互作用，两者之间存在着非常显著的相互反馈作用[38]。木麻黄海防林凋落物虽然对土壤有效磷无显著影响，但是土壤其他养分的主要影响因素之一。土壤氨态氮与木麻黄凋落物厚度和半分解凋落物质量呈显著正相关，这与阎恩荣等[3]研究结果相一致。原因可能与木麻黄是固氮植物有关。土壤速效钾与凋落物厚度、半分解凋落物质量和凋落物现存量分别呈极显著负相关，这与陈凯等[39]的研究结果相一致，但通过方差进一步分析表明，凋落物各分组之间，仅凋落物较小的组与其他较大组对应的速效钾之间存在显著差异。针阔混交林和针叶林的凋落物质量与土壤有机质含量呈显著正相关[3]，但本研究土壤有机质与木麻黄凋落物质量无显著相关性。木麻黄土壤养分较低、速效钾与凋落物负相关、有机质和有效磷与凋落物不相关，这可能与木麻黄凋落物养分含量较低[3,40]、分解缓慢[12]、过度消耗土壤养分(生长迅速)等有关。

气候因素(年均温和年均降水量)是在全球和区域范围内决定凋落物养分的主要非生物因素之一[41]。年均降水量对凋落物碳、氮、磷和钾变异的解释率最大，且阔叶树种凋落物养分与气候的关系明显[42]。干湿不同气候区对木麻黄海防林土壤有机质和铵态氮含量有显著影响，但有效磷和速效钾则无显著差异。这说明与半干旱区相比，湿润区雨量充足，凋落物和土壤保持湿润状态持久，有利于微生物对凋落物的分解及养分归还。

综上所述，木麻黄凋落物和土壤养分空间异质性明显，有机质、速效钾和碱解氮较为缺乏，有效磷较为丰富。木麻黄凋落物、土壤pH和干湿气候区对木麻黄海防林土壤养分具有显著影响。土壤养分与林分结构虽然不直接相关，但由于林分结构的差异性，导致凋落物现存量的异质性，从而间接影响土壤养分的空间分布格局。