基于主成分分析的高光效小麦品种筛选

齐羚羽 李豪杰 欧行奇 王文定 朱启迪 郑梦瑶 李新华 郑会芳

摘要 探討不同小麦品种光合性能，筛选高光效小麦品种，对促进小麦高光效育种研究进程奠定重要基础。选用河南省新中国成立以来28个主推品种，通过测定小麦灌浆期旗叶的叶绿素含量、叶绿素荧光参数等，采用主成分分析法对28个小麦品种的13个光效率相关指标进行研究。结果表明，不同小麦品种间13个光效率指标变异系数为2.33%～26.53%。主成分分析提取的前3个主成分累计贡献率为88.22%，表明能全面反映光效率信息。基于光效率综合得分和小麦产量，筛选出高产高光效品种（百农307、周麦16、洛麦6号、内乡188、豫麦49、郑麦7698和百农207）、低产高光效品种（豫麦10、豫麦21、豫麦25和周麦27）、高产低光效品种（矮抗58、宝丰7228、高优503、温6、西农979、豫麦34、郑麦366、郑麦9023和周麦18）和低产低光效品种（阿勃、阿夫、辉县红、陕农7859、西安8号、豫麦54、豫麦18和豫麦13）。

关键词 高光效小麦品种;主成分分析;叶绿素荧光参数;叶绿素含量;产量

中图分类号 S512.1  文献标识码 A  文章编号 0517-6611（2022）11-0018-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2022.11.006

开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

Selection of High Photosynthetic-efficiency Wheat Varieties Based on Principal Component Analysis

QI Ling-yu， LI Hao-jie， OU Xing-qi et al

（College of Life Science and Technology， Henan Institute of Science and Technology， Xinxiang， Henan 453003）

Abstract To explore the photosynthetic performance of different wheat varieties and screen high photosynthetic efficiency wheat varieties， and to provide an important foundation for promoting high photosynthetic efficiency of wheat breeding research process， we measured the changes of chlorophyll content and chlorophyll fluorescence parameters of 28 representative wheat cultivars in Henan Province since the founding of new China. And the principal component analysis method was used to study the 13 photosynthetic efficiency indexes of 28 wheat cultivars. Results showed that the coefficient of variation of 13 photosynthetic efficiency indexes was 2.33%-26.53%. The cumulative contribution rate of the first three principal components extracted by principal component analysis was 88.22%， which fully reflected the photosynthetic efficiency information. Combining with the comprehensive scores of high photosynthetic efficiency of each wheat variety and grain yield， the high yield photosynthetic efficiency wheat varieties were Bainong 307， Zhoumai 16， Luomai 6， Neixiang 188， Yumai 49， Zhengmai 7698 and Bainong 207;the low yield and high photosynthetic efficiency varieties were Yumai 10， Yumai 21， Yumai 25 and Zhoumai 27;the high yield and low photosynthetic efficiency varieties were Aikang 58， Baofeng 7228， Gaoyou 503， Wen 6， Xinong 979， Yumai 34， Zhengmai 366， Zhengmai 9023 and Zhou 18;and low yield， photosynthetic efficiency varieties were A Bo， A Fu， Huixianhong， Shaannong 7859， Xi’an 8， Yumai 54， Yumai 18 and Yumai 13.

Key words Photosynthetic efficiency wheat varieties;Principal component analysis;Chlorophyll fluorescence parameters;Chlorophyll content;Yield

光合作用强弱是决定小麦产量积累的重要因素，在形成作物产量的干物质中90%～95%的有机物来自叶片的光合作用[1-2]，因此高光效育种一直是作物光合研究和育种领域关注的热点。小麦是我国两大口粮作物之一，其产量的高低直接关乎国家的粮食安全，而黄淮海麦区是我国冬小麦的主产区和高产区，围绕黄淮海麦区小麦种质资源的光合性能研究有利于筛选高光效小麦种质资源，建立黄淮海高光效小麦种质资源库，为最终选出适宜黄淮海地区的高光效小麦品种奠定基础。

同一作物不同品种间光合效率存在明显的基因型差异，具有相对稳定的遗传特性，为开展作物高光效品种的选育工作奠定了良好的基础[3]。随着遥感技术的发展，主动式遥感技术如利用叶绿素荧光信号在植物自身的生理状态或对外界环境因素的响应监测方面已被广泛应用[4]。前人研究表明，叶绿素荧光参数可以反映叶片光合能力的“内在性”特征[5]，以及较好的评价作物抗逆性[6]、品种光合性能[7]等，尤其是在自然条件下无伤害监测植物叶片光合性能发挥着重要的作用。同时，结合主成分分析方法，有利于将作物不同品种按照多个叶绿素荧光参数综合分类，这将有利于反映品种光合的综合性状，从而提高选择的效率和预见性[8]。

目前，国内外研究者在小麦作物上已培育出一批高光效品种，并在生产应用中取得了光合效率与产量、抗性同步提高的效果[9]。部分研究针对几个品种从生理、分子等角度解析了光合性能，然而系统性针对黄淮海麦区不同年代小麦高光效品种筛选仍鲜见报道。此外，传统育种在筛选高光效品种工作时比较烦琐且效率低，亟待寻求快速高效的筛选技术来鉴定作物的高光效种质资源，评估品种对高光效响应，降低高光效潜质品种的淘汰率[9]。鉴于此，笔者以28份来自黄淮海地区的小麦种质资源为试材，利用Handy PEA测定叶绿素荧光参数，利用主成分分析方法筛选一批高光效小麦种质资源，逐步建立黄淮海高光效小麦种质资源库，为选育黄淮海地区的高光效小麦品种提供理论和材料基础。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2019年10月—2020年6月在河南省新乡市辉县市北云门镇河南科技学院小麦育种基地（35.43°N，113.75°E）进行。该区域属暖温带大陆性季风型气候，多年平均气温14.1 ℃左右，年均降水量582 mm，主要集中在7—9月，占全年65%～75%，年均蒸发量2 000 mm。该试验地0～20 cm土壤质地为轻砂壤土，土壤容重为1.38 mg/kg，有机质含量为11.6 g/kg，土壤全氮0.89 mg/kg，速效磷18.5 mg/kg，速效钾106 mg/kg。

1.2 试验材料

该试验共选用28个曾在华北平原广泛种植的冬小麦品种，具体见表1。

1.3 试验设计

试验采用单因素随机区组设计，设置3个重复，共84个小区，每个小区面积为6.6 m2。播种量为150 kg/hm2，播种时间为2019年10月2日，采用自走式数控小区条播播种机进行播种，收获时间为2020年6月4日。试验田小麦播种前一次性施肥，施肥量为金正大复合肥1 200 kg/hm2（N-P2O5-K2O为18-12-10），其他栽培管理同当地一般大田管理方式。

1.4 测定项目及方法

在灌浆期用日本美能达SPAD-502叶绿素快速分析仪测定旗叶SPAD值，测定部位为旗叶中部。

叶绿素荧光参数采用Handy-PEA（Plant Efficiency Analyser;Hansatech Instrument Ltd.，UK）叶绿素荧光仪测定（叶片暗适应30 min后测量），测定部位与SPAD测定部位相同，每个重复测定5株。叶绿素荧光参数主要包括PI abs、

F o/ F m、 F v/ F m、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、DIo/CSo、DIo/CSm、

Ψo、 S m、 Vj 、ΦEo，每个指标的含义见表2。

小麦成熟期在各小区选取2个生长均匀、不缺苗断垄、具有小区代表性的1 m行长进行收获，记录穗数，计算单位面积穗数。脱粒后折合计算单位面积籽粒产量（含水量为14%），并从样品中测定千粒重。小麦成熟期田间各小区中间选取相邻的20个穗，数其粒数，计算穗粒数。

1.5 数据处理

采用 Microsoft Excel 2007 统计数据;采用R语言软件（www.r-project.org）进行统计分析。

安徽农业科学2022年

2 结果与分析

2.1 不同小麦品种间光合性能指标的差异分析

由表3可知，28个小麦品种在PI abs、 F o/ F m、 F v/ F m、ABS/RC、DIo/RC、TRo/RC、DIo/CSo、DIo/CSm、ETo/TRo、 S m、 Vj 、ΦEo和Chl存在不同程度的差异。结果显示，各指标的变异系数有一定程度的变化，其变异系数为2.33%～26.53%，其中PI abs的变异系数最大，为26.53%，其次为DIo/RC（1824%）， F v/ F m的变异系数最小（2.33%）。可见，这些性状在品种间存在一定的差异。

2.2 不同小麦品种光效率的综合评价

2.2.1 光效率指标主成分提取。

光效率各指标具有不同的量纲与数量级，为了避免其对结果的影响，确保试验数据科学性，便于各指标综合比较，主成分分析前必须对原始数据进行标准化处理，主成分确定标准是累积贡献率>85.0%[10]。基于碎石图分析并结合数据结果，前3个主成分的累計贡献率达到88.3%（表4，图1）。第一主成分的特征值为2723，贡献率为57.2%，主要包括PI abs（载荷值为0.357）、 Fv/Fm （0.320）、ΦEo（0.305）、ETo/TRo（0.207）、Chl（0.175）和 S m（0.112）。第一主成分主要反映了PI abs、 F v/ F m和ΦEo。DIo/RC和ABS/RC的载荷值（-0.355和-0.325）绝对值均较大，说明在小麦改良过程中，降低DIo/RC和ABS/RC可以提高光利用率。第二主成分的特征值为1.541，贡献率为183%，主要反映了ETo/TRo（载荷值为0.496）、DIo/CSm（0414）和ΦEo（载荷值为0.353）， Vj 的载荷值（-0.496）绝对值最大，说明光合利用效率可以通过降低 Vj 实现目标。第三主成分的特征值为1.288，贡献率为12.8%，主要反映了 S m（载荷值为0.557）和 F o/ F m（载荷值为0.348），TRo/RC的载荷值（-0.362）的绝对值最大，说明小麦改良遗传中，适度降低TRo/RC可以提高光合利用效率。

2.2.2 光效率主成分得分及综合评价。

主成分是原各指标的线性组合，各指标的权数为特征向量，它表示各单项指标对于主成分的重要程度并决定了该主成分的实际意义[11]。结合各主成分的方差贡献率，得出不同小麦品种的光效率综合评价函数 F =0.572 F1+0.183F2+0.128F3 。其光效率综合得分 F 值大于0的品种分别为（综合得分从大到小）百农307、百农207、内乡188、豫麦10、洛麦6号、周麦27、周麦16、豫麦25、郑麦7698、豫麦49和豫麦21（表5）。

2.2.3 高光效小麦品种的筛选。

以小麦产量及每个品种的光效率综合得分做散点图，将28个小麦品种进行分类，大致分为4类（图1A），分别为高产高光效型（HH）、低产高光效型（LH）、低产低光效型（HL）和高产低光效型（HL）。

2.2.3.1

高产高光效型（HH）。该类小麦的产量均高于28个品种的平均值，且光效率综合得分均高于0，位于图1A中的HH区，主要包括百农307、周麦16、洛麦6号、内乡188、豫麦49、鄭麦7698和百农207。其中4个品种（百农307、洛麦6号、周麦16和百农207）的叶绿素含量水平均高于28个品种的平均叶绿素含量。而内乡188、豫麦49和郑麦7698均属于低叶绿素含量品种（图1B）。

2.2.3.2

低产高光效型（LH）。该类小麦的产量低于所有品种产量的平均值，且光效率综合得分则高于0，位于图1A中的LH区，主要涉及豫麦10、豫麦21、豫麦25和周麦27。而这些品种同时均属于低叶绿素含量品种（图1B）。

2.2.3.3

低产低光效型（LL）。该类小麦的产量均低于28个品种的平均值，且光效率综合得分低于0，位于图1A中的LL区，主要包括阿勃、阿夫、辉县红、陕农7859、西安8号、豫麦54、豫麦18和豫麦13。其中，小麦品种阿勃、阿夫、辉县红、豫麦18和豫麦13的叶绿素含量也均低于28个品种的平均值，而叶绿素含量在陕农7859、西安8号和豫麦54表现较高水平（图1B）。

2.2.3.4

高产低光效型（HL）。该类小麦的产量高于所有品种产量的平均值，且光效率综合得分则低于0，位于图1A中的HL区，主要包括矮抗58、宝丰7228、高优503、温6、西农979、豫麦34、郑麦366、郑麦9023和周麦18。其中，宝丰7228、温6、西农979、郑麦366和郑麦9023的叶绿素含量也均高于28个品种的平均值，而矮抗58、高优503、豫麦34和周麦18属于低叶绿素含量高产类型品种（图1B）。

3 结论与讨论

光合作用是作物产量形成的重要基础。高光效材料的筛选鉴定是提高光合利用效率和作物产量的有效途径，是品种选育的重要基础[12]。而叶绿素荧光诱导动力学曲线参数和叶绿素含量可间接用来检测无损叶片光合性能[13]。小麦品种众多，不同基因型小麦在不同生态环境下的表型特征及生态适应性不同。研究表明，小麦光合荧光参数、叶绿素含量和产量等存在明显的基因型差异，均可作为作物高光效品种筛选和鉴定的指标[13-14]。该研究结果显示，不同品种光效率指标间存在不同程度的差异，其变异系数达2653%，说明品种间具有较大筛选潜力。

作物生长发育易受多个外界环境条件的影响，且对不同特性的影响程度也不尽相同，因此有关作物光高效率评价指标体系和评价指标选用不同。主成分分析法是在损失很少信息的前提下，把多个指标利用降维方式转化为几个综合指标的多元统计方法[15]。该研究将13个小麦光效率指标通过主成分分析转化为3个相互独立的综合指标，避免了原始信息重叠干扰[16]。根据客观赋权法，以贡献率为每个主成分的权重，采用四分法筛选出高产高光效品种（百农307、周麦16、洛麦6号、内乡188、豫麦49、郑麦7698和百农207）、低产高光效品种（豫麦10、豫麦21、豫麦25和周麦27）、高产低光效品种（矮抗58、宝丰7228、高优503、温6、西农979、豫麦34、郑麦366、郑麦9023和周麦18）和低产低光效品种（阿勃、阿夫、辉县红、陕农7859、西安8号、豫麦54、豫麦18和豫麦13）。以上结果采用主成分综合得分法分析，消除了评价指标间的相互影响，评价结果可靠性较强。值得一提的是，品种间在不同环境水平下其光效率综合得分可能会存在一定差异，有待进一步深入探讨环境条件如何驱动光效率综合得分，使得更准确筛选出高光效品种。

尽管叶绿素含量的增加有利于叶片对光能的吸收，但并不意味着光合作用能力和作物产量也会增加[17-18]。分析结果显示，部分叶绿素含量较高的品种，其产量和光效率综合得分表现较低;相反叶绿素含量较低的品种，但有较高的产量和光效率综合得分，这与前人在其他作物中研究结果相似[19]，表明叶绿素含量的高低可能并不能单独作为现代小麦育种的一个重要指标。

光合作用是一系列复杂代谢反应过程的总和[20]，不仅涉及PSⅡ的电子传递过程，光合气体交换参数、光合作用中关键酶以及基因对光合作用的影响也至关重要。该研究仅对光合作用中的叶绿素荧光参数的表现进行了探讨，缺乏光合作用过程中其他代谢过程的指标分析与验证，因此有待对该研究结果进行进一步的研究，以期能筛选出具有高光效特性的小麦种质用于高光效育种工作，发挥出高光效育种的巨大潜力。

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