水稻分蘖特性、产量及其构成因素对基施锌肥的响应

周 梦 高 尚 王雪艳 王 松 党程成 郝蓉蓉 田小海

（长江大学农学院 湖北荆州 434020）

水稻是重要的粮食作物， 在我国有近一半的人口将稻米作为日常口粮， 水稻生产对保障我国粮食供给具有重要意义。 近年来， 随着世界人口数量剧增，粮食安全问题也愈发受到各国重视，如何提升稻米产量亦成为国内外研究者的新热点。

锌是人体必需的微量元素， 同时锌在植物生长发育过程中也起到至关重要的作用[1-2]。 锌是核蛋白及RNA-聚合酶的重要组成部分，其含量与植物蛋白质合成能力直接相关[3]。 吕军等人的研究表明，通过喷施适宜浓度的锌肥，马铃薯的农艺性状、品质及产量均得到较为显著的提升[4]。 梅清清等人发现，通过基施氨基酸锌， 水稻叶片光合速率和植株分蘖均得到促进，有效穗数、千粒重及结实率同时增加，最终导致产量的提升[5]。 而王孟兰的研究表明，锌肥主要通过提升水稻植株穗数和穗粒数使产量提升[6]。 张欣等人的研究表明，锌能够显著改善水稻籽粒品质，但是对稻米产量并未造成显著影响[7]。 总之，有关锌元素对水稻产量的研究已有一定报道， 但各方的研究结果存在较大差异， 且前人大多仅以水稻最终产量进行探讨，并未从植株分蘖动态及特性、产量构成因素等方面进行详尽的分析。

因此，本研究选用8个水稻品种进行田间试验，设置基施不同量锌肥处理，记录分蘖动态，并对产量及产量构成因素进行测定。 以期为锌应用于水稻生产中提升稻米产量提供理论依据及推广经验。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究选用常规稻品种立香85（LX85）、象牙香占（XYXZ）、粤禾丝苗（YHSM）、中广丝苗（ZGSM）与杂交稻合两优 927（HLY927）、晥稻 107（YD107）、昌两优 8号（CLY8）、合和铁稻（HHTD）8个品种为试验材料。

1.2 试验设计

试验地点位于湖北省荆州市长江大学试验示范基地试验田。以肥料为主区、品种为副区设置4个施肥水平，以纯锌含量计分别为 0（CK）（ZN1）、0.5 kg/亩（ZN2）、1.0 kg/亩（ZN3）、2.0 kg/亩（ZN4），锌作基肥一次性施入，每个处理重复3 次，。 小区面积为3 m2，株行距为20 cm×20 cm，共96个小区，各小区之间用隔离板隔离。 氮、磷、钾用量按照目前生产适宜水平施用。 试验田土壤碱解氮含量平均为116.48 mg/kg，速效磷含量平均为34.2 mg/kg， 速效钾含量平均为121.43 mg/kg。

1.3 测定方法

水稻移栽返青后采用定株法每隔4 d 测定一次分蘖动态并记录，直至分蘖趋势稳定后结束测定。 成熟后每小区取3 穴测定单位面积穗数 、每穗总粒数、结实率、千粒重，各小区全部收获晒干称量测定实际产量。

2 结果与分析

2.1 不同锌肥添加量对各品种水稻实际产量的影响

由图1 可知， 施加锌肥处理对不同品种水稻产量的影响各不相同，其中，相比对照组，在Zn1～Zn3处理下立香85 和象牙香占2个品种的稻米产量均较对照组有所提升。 粤禾丝苗和中广丝苗2个品种仅在Zn1 处理下较对照组有所提升， 在Zn2 和Zn3处理下均略低于对照组。 相比前4个品种， 合两优927、合和铁稻、皖稻107 和昌两优8号 4个品种经锌肥处理后其产量均随着锌施施量的增加而呈现梯度下降的趋势。 鉴于锌对各品种水稻产量影响不一致， 对各施量下的个水稻品种产量变化进行了系统聚类分析。

图1 不同锌肥添加量对各品种水稻实际产量的影响

经过三次聚类分析，粤禾丝苗、中广丝苗、立香85 和象牙香占最终被归为一类，合两优927、昌两优8、合和铁及皖稻107 另归为一类。 值得注意的是前者均为常规稻品种而后者均为杂交稻品种。 这说明基施中低添加量锌肥能够对常规稻品种的产量产生积极影响，而对于杂交稻品种，基施锌肥处理则会降低其产量， 因此本研究将着重对常规稻品种进行统计学分析，以进一步确定其产量提升的具体机理。

通过对4个常规稻品种实际产量对基施不同添加量锌肥的响应进行肯德尔一致性分析， 其结果见表1。 4个常规稻品种对锌肥响应的一致性系数为1，且渐进显著性为0.007，这说明4个常规稻品种对锌肥的响应较为一致，且统计结果置信度高，这也验证了之前的结论。 通过对4个杂交稻品种的偏峰度进行计算可知（表2），在本研究中所用的4个常规稻品种中，立香85 的峰度和偏度最为显著，且其偏度系数和峰度系数均远低于1.96， 说明不同锌添加量处理下， 立香85 的实际产量变化更加符合高斯分布，贴近生物统计的标准形态，这也说明立香85 的产量变化形式在4个常规稻品种中最具有代表性，适合作为典型品种进行进一步的产量构成分析。

表1 4个常规稻品种产量对锌肥添加量响应的一致性分析

表2 4个常规稻品种实际产量对不同添加量锌肥响应的偏峰度分析

2.2 不同锌肥添加量对各品种水稻产量构成因素的影响

由图2、图3 可知在不同锌添加量处理下，各品种水稻产量构成因素的变化情况。 根据试验结果筛选出最具代表性的品种立香85， 进行产量构成机理的分析。 该品种实际产量及其产量构成因素间进行皮尔森相关性分析结果见表3， 立香85 在锌肥处理下， 其产量主要与结实率和另外2个构成因素呈现较强的相关性， 其中实际产量与结实率间呈现较为显著的负相关， 同时与穗粒数间呈现较为显著的正相关。 这说明锌肥很可能是通过提升穗粒数进而提升水稻最终产量， 但在该过程中水稻结实率却给产量造成了负面影响。

表3 锌肥处理下立香85 实际产量与其产量构成因素间的皮尔森相关性分析

图2 不同锌肥添加量下的各水稻品种产量变化系统聚类分析

图3 不同锌肥添加量对各品种水稻产量构成因素的影响

2.3 不同锌肥添加量对水稻分蘖特性的影响

分蘖是作物产量形成的基础， 本研究对各品种的分蘖动态及分蘖特性进行了调查，结果见表4。 并将各品种植株分蘖特性与稻米最终实际产量间进行相关性分析，结果见表5。相关性分析结果表明，锌肥处理后杂交稻植株分蘖特性与其实际产量间并未表现出一致的相关性， 但常规稻的实际产量与植株分蘖速率呈现显著的负相关关系， 与植株无效分蘖数量间则会呈现较高的正相关关系， 同时与植株初始分蘖和有效成穗数间会呈现一定的正相关关系，但不同品种间相关系数大小不一。 这说明锌肥处理不会对杂交稻品种植株的分蘖产生规律性影响， 但是适宜添加量的锌肥会通过显著降低常规稻植株分蘖速率来降低无效分蘖， 同时在一定程度上提升植株初始分蘖和有效成穗数，进而改善水稻实际产量。

表4 不同锌肥添加量处理下各个水稻品种植株分蘖特性

表5 不同锌肥添加量处理下水稻植株分蘖特性与实际产量间的相关性分析

2.4 锌肥与各常规稻品种产量间的非线性方程模型建立

为进一步阐明锌肥添加量与产量的数学关系，本研究对锌与4个常规稻产量进行了非线性方程拟合， 所得结果见图4。 以期为今后锌应用于生产中及锌在作物中的研究提供参考。 其中锌添加量与立香85 产量之间的函数关系表达式为y=-32.373x2+71.548x+486.06（R2=0.733 1），锌添加量与象牙香占产 量 间 函 数 关 系 表 达 式 为y=48.711x2+108.69x+494.64（R2=0.787 6）,与粤禾丝苗和中广丝苗间产量间的函数关系表达式分别为y=-12.801x2+18.703x+642.15 （R2=0.776） 和y=-13.205x2+11.642x+639.13（R2=0.882 9）。

图4 锌肥与各常规稻品种产量间的非线性方程模型拟合及其函数表达式

3 讨论

（1）近年来，有关于锌和水稻产量的研究已有报道，但前人的研究结果并不一致，且利用数学方法深入探讨锌调控水稻产量变化机制的研究尚处于空白。 本研究对基施不同添加量锌肥处理下不同品种水稻的产量及其构成因素，以及分蘖动态进行探索，以期为锌应用于水稻生产以提升稻米品质提供理论依据。

（2）孙晶等人的研究表明，锌能够促进水稻植株的分蘖[8]。 本研究表明，锌肥对杂交稻的分蘖情况并未表现出规律性的影响， 但适宜浓度的锌会提升常规稻品种的初始分蘖数、分蘖成穗数，同时减缓植株分蘖速率、降低无效分蘖，进而达到增产的目的。 黄星瑜等人的研究表明， 水稻分蘖会受到激素信号转导途径及氮代谢途径的共同作用影响，这2种通路相关基因的上调表达会促进水稻分蘖[9]。 有研究表明，锌元素能够促进氮肥的吸收[10]，同时也有研究发现水稻锌指蛋白C2H2 也会参与植株激素调控过程[11]。 因此， 锌对植株根系氮素吸收的促进及对植物激素的调控作用可能是锌促进水稻分蘖的主要原因。

（3）胡时友、吴文军等人的研究均表明，锌能够增加水稻的产量[12-13]，中低浓度的锌肥会提升常规稻品种的产量，但是对于杂交稻品种，锌则会显著降低其产量， 这可能是由于不同品种水稻植株对锌的耐受性差异所导致的；过量的锌亦会对植株造成胁迫，使其产量下降[14]。 王晨等人的研究表明，锌会提升水稻结实率和千粒重，进而提升稻米产量[15]。 王孟兰等人的研究表明， 锌主要是通过提升水稻穗数和穗粒数进而提高产量[16]。本研究通过筛选代表性品种进行皮尔森相关性分析， 对常规稻品种进行结构方程模型的建立发现， 锌元素主要是通过提升穗粒数进而提升稻米的实际产量， 这与王孟兰等人的研究结果部分一致。

（4）也有研究表明，锌肥能够提升植物光合产物转运能力，保障光合产物顺利运输至库端籽粒[17]。 这些因素均有可能是本研究中锌提升水稻植株穗粒数的原因。

4 结论

（1）基施锌肥会对杂交稻产量产生抑制作用，但中低添加量的锌肥会提升常规稻的产量。

（2）锌对杂交稻植株分蘖不会产生规律性影响，但是会抑制显著常规稻植株分蘖速率， 降低植株无效分蘖， 同时在一定程度上提升植株初始分蘖数及分蘖成穗数。

（3）适量锌肥主要是通过提升常规稻品种结实率进而对稻米产量起到提升作用， 但同时会对常规稻的结实率产生一定的抑制作用， 因此在实际生产中可选用结实特性较好的常规稻品种施入锌肥， 以达到最佳增产目的。

总之，在实际生产中，以中低浓度锌肥处理结实能力较强的常规稻品种， 能够最大程度地发挥锌肥对稻米增产的作用。