泡核桃凋落叶浸提液对几种蔬菜种子萌发的影响

卢惠宗 宋建平 郑崇兰 龙 丽 黄 庆 李志超 巫玲琳 祝铭谦 刘永安

（1.凉山州科技信息中心 四川西昌 615000；2.凉山州林业草原科学研究院 四川西昌 615000；3.凉山州张林国有林场 四川西昌 615000）

泡核桃（Juglans sigillata Dode）是胡桃属中重要的经济树种之一，是凉山州重要的果用、油用、材用和绿化的经济林树种， 凉山州委州政府已将泡核桃产业列入全州经济建设的主导产业之一。 植物化感作用是指植物通过向外界环境中释放有效的化合物，对自身和相邻的其他植物（包括微生物）产生的促进或抑制作用[1]。 已有研究表明，泡核桃凋落叶化感物质主要为醌类、黄酮类、二芳基庚烷类、萜类、多酚类等[2]，并已证实胡桃醌类物质能抑制植物的生长发育，表明泡核桃凋落叶浸提液中存在化感物质[3-4]。本文作者通过泡核桃凋落叶浸提液对叶菜类蔬菜种子萌发的影响试验， 探讨泡核桃林下复合种植的可能性，为泡核桃林下深入开发进行新探究。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试泡核桃叶收集于凉山州木里县15年生泡核桃林中，选择自然凋落到地表的干净、未分解的叶片，取回后风干，粉碎备用。

蔬菜为芥蓝（Brassica alboglabra）（品种为‘全年粗条甜心菜’）、油麦菜（Lactuca sativa）（品种为‘耐热无斑油麦菜’）、白菜（Brassica pekinensis）（品种为‘喜诺娃娃菜’）、莴笋（Letctuca sativa)（品种为‘50 天油绿菜心种’），种子均从西昌市滨河市场购买。

1.2 试验方法

1.2.1 泡核桃凋落叶浸提液的制备 称取泡核桃凋落叶粉碎干样100 g，加入蒸馏水1 000 mL 混合，将混合物置于25℃水浴锅内振荡48 h， 过滤残渣后得到质量体积比为100 mg/mL 的泡核桃凋落叶浸提液母液，存放于4℃冰箱待用。 将泡核桃凋落叶浸提液母液分别稀释成质量体积比为20 mg/mL、40 mg/mL和60 mg/mL 的不同质量浓度的浸提液，以蒸馏水为对照（CK）。

1.2.2 供试种子的处理 试验于2021年3月10~20日在凉山州林业草原科学研究院实验室人工智能培养箱中进行， 选取籽粒饱满种子分别在发芽床上（内径12 cm 的培养皿，内铺有2 层湿滤纸）均匀排列，每皿各摆放4种蔬菜种子，各50 粒，每处理重复3 次。培养箱设置恒定温度25℃、光照度4 000 lx（12 h）和恒定温度 15℃、无光照（12 h）交替培养。 从第 2 天起每日定时统计日发芽量， 并及时补充浸提液和蒸馏水，始终保持滤纸湿润。 第5 天统计发芽势（GE），第10 天结束发芽，并统计发芽率（GP），分别计算对照（CK）和各处理的发芽指数（GI）。

1.3 测定指标及方法

1.3.1种子萌发指标

发芽率 （GR）=（规定时间内发芽种子数/供试种子总数）×100%。

发芽势 （GE）=（第 5 天发芽种子数/供试种子总数）×100%。

发芽指数（GI）＝Σ（Gt/Dt），式中，Gt为第t天的发芽数，Dt为相应发芽天数。

1.3.2 化感指数 化感指数采用Williamson 等[1]提出的化感效应（RI）来衡量，当T≥C时，RI=1-C/T；当T＜C时，RI=T/C-1。 其中，C为对照值；T为处理值；RI为化感指数，RI≥0 表示促进作用，RI＜0 表示抑制作用，绝对值的大小与作用强度一致。

1.4 数据处理

用Excel 2007 制表，采用SPSS 19.0（SPSS Inc.USA）软件对数据进行单因素方差分析（One-way ANOVA，如果差异显著（P<0.05），再用最小显著差数法（LSD法）进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 不同浓度泡核桃凋落叶浸提液对蔬菜种子发芽率的影响

由表1 可知， 正常条件下，‘全年粗条甜心菜’‘耐热无斑油麦菜’‘50 天油绿菜心种’和‘喜诺娃娃菜’种子发芽率无显著差异，均为80.00%左右。 不同浓度的泡核桃凋落叶浸提液处理后，‘全年粗条甜心菜’‘耐热无斑油麦菜’和‘50 天油绿菜心种’的种子萌发受到抑制。 经方差分析结果表明，不同浓度浸提液对以上3个蔬菜品种种子发芽率均有显著影响（P<0.05），抑制作用随浸提液浓度增加而增大，且不同品种间抑制作用表现不同。 浸提液浓度为20 mg/mL时，‘全年粗条甜心菜’和‘50 天油绿菜心种’的种子发芽率化感指数（RI）分别为-0.06 和-0.10，而‘耐热无斑油麦菜’的种子发芽率的RI 值高达-0.46。 浸提液浓度为40 mg/mL 时，浸提液对3个蔬菜品种的种子发芽率的抑制作用均大幅上升，‘耐热无斑油麦菜’的种子受影响最严重，发芽率仅为16.67%，RI 值高达-0.81。浸提液浓度为60 mg/mL 时，‘全年粗条甜心菜’种子发芽率下降至24.00%左右，‘耐热无斑油麦菜’与‘50 天绿油菜新种’的种子发芽率与浸提液浓度为40mg/mL 时变化不大，‘耐热无斑油麦菜’的种子发芽率仅为13.33%，‘50 天绿油菜心种’种子发芽率仍保持在46.00%左右，RI 值为-0.41。

由表1 还可知，‘喜诺娃娃菜’ 受浸提液的影响不大， 在20~60 mg/mL 浓度条件下表现出轻微促进作用，且差异不显著（P＞ 0.05），RI 值仅在 0.01~0.07之间。

表1 不同浓度泡核桃凋落叶浸提液对蔬菜种子发芽率的影响

2.2 不同浓度泡核桃凋落叶浸提液对蔬菜种子发芽势的影响

由表2 可知， 不同浓度核桃凋落叶浸提液对4种供试蔬菜种子的发芽势影响不同，其中对‘全年粗条甜心菜’‘耐热无斑油麦菜’和‘50 天油绿菜心种’的种子发芽势表现出显著的抑制作用， 并随浸提液浓度的提高而增强。 对‘喜诺娃娃菜’种子发芽势的影响表现为低促高抑， 浓度为20～40 mg/mL 时种子发芽势有所提高，且随浸提液浓度增加而提高；浓度为60 mg/mL 时种子发芽势有所下降，但与对照（CK）相比差异均不显著。 3种浓度浸提液对‘全年粗条甜心菜’‘耐热无斑油麦菜’和‘50 天油绿菜心种’种子发芽势的抑制效果不同，‘全年粗条甜心菜’种子发芽势抑制强度受浸提液浓度影响变化较大， 抑制强度随浓度提高而增大，浓度为60 mg/mL 时抑制作用最强，RI 值达-0.91；‘耐热无斑油麦菜’和‘50 天油绿菜心种’种子发芽势在浸提液浓度为40 mg/mL 时抑制作用达到较高水平，分别为-0.94 和-0.83，与浸提液浓度在60 mg/mL 时相比变化不大。

表2 不同浓度泡核桃凋落叶浸提液对种子发芽势的影响

2.3 不同浓度泡核桃凋落叶浸提液对蔬菜种子发芽指数的影响

由表3 可知，3个不同浓度的泡核桃凋落叶浸提液处理显著降低了4种蔬菜种子的发芽指数（P<0.05）。‘喜诺娃娃菜种子’发芽指数受浸提液影响最小。 处理浓度为20 mg/mL 时，‘全年粗条甜心菜’和‘喜诺娃娃菜’的种子发芽指数降低不显著，化感指数分别为-0.01 和-0.16；‘耐热无斑油麦菜’和‘50 天油绿菜心种’ 的种子发芽指数显著降低， 化感指数分别为-0.73 和-0.53。 处理浓度为 40 mg/mL 和 60 mg/mL时，‘耐热无斑油麦菜’‘喜诺娃娃菜’及‘50 天油绿菜心种’ 的种子发芽指数变化不显著， 但较20 mg/mL浓度处理均有所下降。 ‘全年粗条油麦菜’的种子发芽指数随浸提液浓度增加而不断降低， 在处理浓度为60 mg/mL 时达到最低， 仅为2.14%， 化感指数高达-0.86。

表3 不同浓度泡核桃凋落叶浸提液对蔬菜种子的发芽指数的影响

3 结论与讨论

化感作用是在植物之间广泛存在的一种相互作用方式， 在农林业生产实践中合理利用化感作用具有广阔的应用前景和重要的指导意义[5-6]。 农林复合种植模式是提高土地利用效率的有效途径之一，但在以往的农林复合系统研究中， 仅仅考虑了养分的互补和植株形态结构的搭配， 忽视了植物间的化感作用。 泡核桃树具有强烈的化感作用，是核桃间套混作系统需要考虑的重要因素[7]。 有研究结果表明，化感作用强度随着化感物质质量浓度的增加而增加[8]。泡核桃凋落叶浸提液对萝卜种子萌发及幼苗生长具有显著的抑制作用， 且随着浸提液质量浓度的升高抑制作用增强[9]。 也有研究发现，低浓度的泡核桃叶浸提液显著促进商洛桔梗种子的萌发， 但随着浸提液质量浓度的提升逐步表现出抑制作用[10]；泡核桃叶浸提液能够明显降低番茄、 黄瓜及向日葵的幼苗生长，但是能显著促进西瓜的幼苗生长[11]。

本研究结果表明，泡核桃叶浸提液在20~60 mg/mL范围内对‘喜诺娃娃菜’种子的发芽率、发芽势和发芽指数的影响不同，促进了‘喜诺娃娃菜’种子的发芽率（P>0.05），对发芽势表现为先促进后抑制的作用（P<0.05），而对种子发芽指数表现为抑制作用，这与前人的研究结果一致，即在一定浓度下有“低浓度促进高浓度抑制”的双重效应，并延长了种子的发芽天数[11]。 而‘耐热无斑油麦菜’‘全年粗条甜心菜’和‘50 天油绿菜心种’ 的种子在不同试验浓度处理下，种子的发芽率、发芽势和发芽指数均表现为抑制，并随质量浓度的升高而增强，这与前人的研究结果也不矛盾，仅与试验设置的初始浓度有关。本试验中， 相同质量浓度处理对不同蔬菜种子的发芽指数影响不同，处理浓度在20 mg/mL 时，‘全年粗条甜心菜’ 的发芽指数下降了0.82%，‘喜诺娃娃菜’下降了16.46%，‘50 天油绿菜心种’ 下降了52.99%，‘耐热无斑油麦菜’下降了72.65%。由此表明，不同蔬菜种子对泡核桃叶浸提液的适应能力不同， 其化感适应能力可作为核桃林下复合种植选择适宜蔬菜作物的参考。

在自然界中， 淋溶是化感物质进入环境的渠道之一，从而影响植物的种子萌发和正常生长，用水作为介质提取化感物质，能比较准确地解释化感现象。核桃农林复合经营模式中， 尽量减少和清除林下落叶，合理选择核桃林下套种作物，可起到以短养长、以耕代抚，能有效促进核桃林下经济的发展。