刈割留茬高度对大针茅草原群落组成及种间关系的影响

李雅男， 张 峰， 史世斌， 陈大岭， 张 彬*， 赵萌莉*

(1. 内蒙古农业大学草原与资源环境学院,草地资源教育部重点实验室, 内蒙古 呼和浩特 010019； 2. 内蒙古自治区水利科学研究院， 内蒙古 呼和浩特 010019)

植物通过与生境以及其他物种之间的相互作用，共同形成稳定的植物群落[1]。不同物种种群之间的相互作用所形成的关系为种间关系[2-3]。根据物种对环境[4]和资源利用方式[5]的异同可将种间关系分为正相关、负相关、不相关三种[6]。在同一生境条件下，正相关关系在某种程度上指示物种对互利或对一方有利，负相关关系则指示种间竞争或对一方不利[7-8]。种间关系是群落分类的重要依据，是群落演替的基础，是重要的植物群落特征[9]。因而植物种间关联的研究对揭示植物种间关系对演替过程的响应机制有重要意义[10]。

刈割是草地利用的主要方式之一[11]，刈割会改变资源的可利用性及有效性，改变群落的物种组成，进而改变物种间的相互关系[12]。近年来，针对刈割强度的研究主要集中在生物量、群落结构及牧草品质等方面[13-15]，针对种间关联性的研究主要集中在森林群落中乔木或灌木的空间分布格局及种间关系等方面[16-18]，而针对大针茅(Stipagrandis)草原的研究主要集中在群落物种多样性、空间异质性等方面[19-20]，刈割强度如何影响群落组成及种间关系尚无定论。因此，本研究探讨了刈割留茬高度对大针茅草原群落组成及种间关系的影响，旨在从大针茅草原群落组成及种间关系变化的角度，揭示刈割强度导致群落结构发生变化的原因，为草地生态系统的科学利用和有效管理提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于锡林浩特市毛登牧场(43°26′～44°39′N，115°32′～117°12′E)进行，海拔高度950～1 000 m。该区域属于温带干旱大陆性气候，无霜期90～115 d，具有光、热、水同期的特点。试验区草地为大针茅典型草原。该群落2014—2018年共出现26种植物，天然草地中建群种为大针茅，土壤主要以栗钙土为主[21]。

1.2 试验设计

试验样地于2014年5月开始围建，试验设计采用单因素随机区组试验，设置3个处理(留茬高度)，T8：留茬8 cm；T5：留茬5 cm；T2：留茬2 cm，每个处理设置3次重复，以不刈割(CK)为对照。共设置3个区组(Ⅰ-Ⅲ)，区组间隔1 m，每个小区面积为4 m×6 m，小区间隔1 m。

1.3 野外测定

于2020年8月15日生物量生长高峰期进行野外取样，在每个小区内分别随机放置 1个 1 m× 1 m样方，记录样方内所有出现物种的高度、密度和盖度，并记录各物种出现的样方数，去除立枯和凋落物后，分种齐地刈割，取地上部分置于65℃烘箱烘干48 h至恒重，称其干重作为地上生物量。

1.4 计算公式

1.4.1总体联结性[22]

(1)

(2)

(3)

W=VR×N

(4)

其中，Pi=ni/N，ni为物种i出现的样方数，N为总的样方数;S为总的物种数;Tj为样方j内出现物种的总数;t为样方中物种的平均数，下同。

χ2统计量[24]

(5)

联结系数AC

AC 的计算分以下三种情形[23]

当ad≥bc时，

(6)

1当bc>ad且d≥a时，

(7)

2当bc>ad且d

(8)

(3)共同出现百分率PC[25]

(9)

(4)Ochiai系数(简称OI指数)[25]

(10)

(5)Dice系数(简称DI指数)[25]

(11)

2 结果与分析

2.1 群落物种组成

群落物种组成分析结果表明(表1)，实验区内共出现14个物种，隶属于7个科。CK区内共出现14个物种，其中大针茅和知母(Anemarrhenaasphodeloides)在9个重复样方中均出现，黄囊苔草(Carexkorshinskyi)、细叶葱(Alliumtenuissimum)等6个物种仅出现一次；留茬8 cm处理共出现9个物种，黄囊苔草、野韭(A．ramosum)、细叶葱(Alliumtenuissimum)、地锦(Parthenocissustricuspidata)、冷蒿(Artemisiafrigida)未出现。留茬5 cm处理共出现14个物种，大针茅、糙隐子草、知母和猪毛菜(Salsolacollina)均出现9次；留茬2 cm处理共出现6个物种，冰草(Agropyroncristatum)、黄囊苔草等8个物种均未出现。

表1 群落物种组成Table 1 Community species composition

2.2 总体关联性

VR表征群落总体联结性，VR>1表明物种总体间正联结，VR<1表明物种总体间负联结，VR=1表明物种总体无联结；统计量W用于检验VR偏离1的显著性，当χ20．95(N)χ20．05(9)=16.92，物种间总体呈现显著正相关。

表2 群落总体关联性Table 2 Overall community relatedness

2.3 种间联结性

2.3.1χ2统计量检验 对照区内大针茅草原14个种群间(图1)，91个物种对中有15个物种对存在正相关关系，分别是2-6(糙隐子草-黄囊苔草)3-6(冰草-黄囊苔草)、6-8(黄囊苔草-双齿葱)等，有13个物种对存在负相关关系，分别是2-3(糙隐子草-冰草)、3-4(冰草-羊草)、6-7(黄囊苔草-细叶葱)等，其余63个物种对相互独立。留茬8 cm处理时，正相关关系的物种对为5对，分别为2-3(糙隐子草-冰草)、3-4(冰草-羊草)、5-10(知母-银灰旋花)等，负相关关系的物种对有9对，分别为2-5(糙隐子草-知母)、3-8(冰草-双齿葱)、4-10(羊草-银灰旋花)等，相互独立的物种对为77对，较对照区增加14对。留茬5 cm处理时，存在正相关关系、负相关关系及相互独立的物种对数量均与留茬8 cm处理时相同，但物种对不同，如2-3(糙隐子草-冰草)在留茬8 cm处理时为正相关关系，而在留茬5 cm处理时为相互独立。留茬2 cm处理时，有20个物种对存在正相关关系，分别为2-3(糙隐子草-冰草)、3-7(冰草-细叶葱)、4-6(羊草-黄囊苔草)等，有35个物种对为负相关关系，分别为2-9(糙隐子草-野韭)、3-4(冰草-羊草)、4-7(羊草-细叶葱)等，其余36个物种对相互独立。

图1 不同刈割强度下种群间χ2统计量矩阵Fig.1 χ2 statistic matrix between populations under different stubble height注：1-14分别代表大针茅、糙隐子草、冰草、羊草、知母、黄囊苔草、细叶葱、双齿葱、野韭、银灰旋花、地锦、刺穗藜、猪毛菜、冷蒿Note:1-14 represent Stipa grandis, Cleistogenes squarrosa, Anemarrhena asphodeloides, Leymus chinensis, Agropyron cristatum, Carex korshinskyi, Allium tenuissimum, A． bidentatum, A． ramosum, Convolvulus ammannnii, Chenopodium aristatum, Salsola collina, Parthenocissus tricuspidate, Artemisia frigida

2.3.2群落联结系数(Accociation coefficient,AC) AC值越接近1表明种间正联结性越强，越接近-1表明负联结性越强，AC值在(-1,0.6)和(0.6,1)分别表征种间关系为显著负关联和显著正关联。计算联结系数AC结果表明(图2)，CK区91个物种对间，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物种对数分别为10，0，3，0，4，11，有63个物种对相互独立，具有明显负关联性的物种约占总数的11%，具有明显正关联性的物种约占总体的12%。留茬8 cm处理时，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物种对数分别为4，2，3，1，0，4，有77个物种对相互独立，具有明显负关联性的物种约占总数的5%，具有明显正关联性的物种约占总数的4%。留茬5 cm处理时，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物种对数分别为7，0，2，0，0，5，有77个物种对相互独立，约有6%的物种对表现出明显负关联，约5%的物种对表现出明显正关联。留茬2 cm处理时，AC值在(-1,-0.6)，(-0.6,-0.3)，(-0.3,0)，(0,0.3)，(0.3,0.6)，(0.6,1)的物种对数分别为30，2，0，3，1，16，有39个物种对相互独立，具有明显负关联性的物种约占总数的33%，约有17%的物种对表现为明显正关联性。

图2 不同刈割强度下群落的联结系数Fig.2 AC of community under different stubble height

2.3.3群落物种共同出现百分率PC、Dice系数、Ochiai系数 CK区91个物种对间，有75个物种对的PC值在0～0.3之间，占总体的82%，仅11个物种对的PC值在0.3～0.6之间，占总体的55%，有5个物种对的PC值大于0.6，占总体的5%，留茬8 cm处理时，有66个物种对的PC值在0～0.3之间，占总体的73%，有11个物种对间的PC值在0.3～0.6之间，占总体的12%，有14个物种对的PC值大于0.6，占总体的15%。留茬5 cm处理时，有71个物种对的PC值在0～0.3之间，占总体的78%，有14个物种对的PC值大于0.6。留茬2 cm处理时，有79个物种对的PC值在0～0.3之间，占总体的87%，有11个物种对间的PC值在0.3～0.6之间，有10个物种对的PC值大于0.6，分别占总体的12%和11%。

各个处理下物种对的OI指数和DI指数大部分集中在0～0.3之间，其中留茬2 cm处理下OI指数在0～0.3范围内的物种对数最少，为43对，对照区、留茬8 cm和留茬5 cm时OI指数在0～0.3之间的物种对数分别为58对、59对和53对；留茬8 cm处理时OI指数大于0.6的物种对数最多，为20对，留茬5 cm处理次之，为19对，对照区和留茬2 cm处理分别为11对和13对。留茬8 cm处理下DI指数在0～0.3范围内的物种对数最少，为58对，大于0.6的物种对数最多，为24对。

图3 不同刈割强度下群落的共同出现百分率PC、OI指数、DI指数Fig.3 PC,OI,DI of community under different stubble height

3 讨论

刈割改变了大针茅草原群落的物种组成，3种留茬高度下物种组成状况不同，对照区和留茬5 cm处理均出现14个物种，而留茬2 cm仅出现6个物种，群落物种多样性较低，说明留茬2 cm不是大针茅草原最适留茬高度。出现这种情况的原因可能是随着刈割强度的增加，处于群落上层的大针茅、知母等优势物种的地上部分被大量移除，一方面导致群落光合作用减弱，不利于植物生长[20]；另一方面，留茬高度较低时，群落盖度较低，土壤裸漏面积增大，致使土壤温度增高，影响土壤对植物的养分供应。

种间关系指不同物种在空间分布上的相互联结性，表示种间相互吸引或排斥的性质。正联结表明一个物种存在不会威胁另一物种，两者相互吸引相互依赖；负联结表明一个物种存在会抑制另一物种生长，两者相互排斥相互竞争[26-27]。本研究中，不同留茬高度下均有物种对间存在明显负联结关系，说明大针茅草原群落存在种群间竞争。3种不同刈割高度处理下共同出现百分率PC、OI指数、DI指数大于0.6的物种对数均大于对照区，说明刈割可以加剧大针茅草原群落的竞争，使种间关系更紧密。留茬2 cm处理时存在负联结关系的物种对明显多于留茬8 cm和留茬5 cm，说明在该处理下物种间竞争更加剧烈。留茬5 cm处理下总体关联性呈现出显著正联结，说明在此处理下，主要物种间竞争减弱甚至互惠互利，此结果与刘菊红[28]对荒漠草原的研究结果一致。

种群的生态属性可解释种间关系的正负变化。李雅男[29]在同一实验区研究群落组成及物种生态位的结果显示，对照区内建群种大针茅的生态位宽度较窄，而糙隐子草、羊草、知母等生态位较宽，60%的物种对发生生态位重叠，说明存在生态位竞争，种间呈现负联结关系。留茬8 cm处理时存在正相关关系和负相关关系的物种对数均减少，说明在该处理下种间关系趋于松散。留茬5 cm处理时，糙隐子草、羊草、知母、双齿葱、黄囊苔草等物种的生态位变宽，物种对间的生态位重叠值大多下降，生态位重叠值在0.9～1的物种对减少了14%，因此留茬5 cm总体关联性呈现极显著正联结。留茬2 cm处理时生态位重叠的物种对增加了40%，存在负相关关系的物种对由13对增加到35对，增加了169%，表明物种间竞争剧烈增加，刈割处理改变了大针茅草原群落种间关系的格局。留茬5 cm处理降低了优势种对其他物种生长的抑制作用，种间关系由相互竞争转变为互惠互利。与对照区相比，物种对共同出现百分率、DI指数及OI指数的值在留茬5 cm处理时均降低，可能由于刈割改变了种群的高度、盖度[30]，导致生态位发生分化，生态位重叠程度降低，在该处理下种间关系趋于松散。此结果与张冬梅等[31]所认为的共同出现百分率、DI指数、OI指数与生态位重叠值正相关的结论一致。

刈割引起的超补偿生长也可作为种间关系变化的依据[32]。植物会进行超补偿生长以应对外界环境的变化和人为干扰[33]。不刈割时，由于种群利用环境和资源的能力存在差异，物种间存在竞争关系，群落整体表现出不显著负关联。而留茬5 cm处理时，由于刈割减少了群落的地上生物量，改变了资源利用格局，物种对间通过协同促进应对刈割干扰，呈现出互补关系，群落总体关联性为正相关[34]。即植物的超补偿生长使种间关系由直接竞争转变为互惠互利[35]此结果与Levine等研究结果一致。

4 结论

刈割改变了大针茅草原的群落组成，大针茅草原对照区主要物种种间联结性表现为不显著负相关，留茬8 cm处理使种间关系趋于松散，留茬5 cm处理时主要物种间种间联结性表现为显著正相关，留茬2 cm处理加剧种间竞争。留茬5 cm缓解了种间竞争，种间关系由相互竞争转变为亲和关系，种间关系不再紧密，因此，生产中留茬5 cm为大针茅草原群落最适留茬高度。