自然恢复下橡胶人工林植物组成变化特征

李莲珠，韦建杏，陈海辉，章冰

1.海南省枫木实验林场，海南屯昌571600；

2.海南大学林学院，海南海口570228

橡胶树（Hevea brasiliensis）是海南省主要经济林木之一，在海南省全境均分布有大量橡胶人工林。随着海南省生态系统保护和生态修复工作的进行，海南热带雨林国家公园和各公益林区内的橡胶人工林已经不能满足日益提升的生态需求，对其进行生态改造和生态恢复，以增加其生物多样性和生态系统稳定性，创造更大的生态价值，势在必行。

以人工经营橡胶林和停止经营自然恢复5 年的橡胶林为研究对象，通过调查分析两种橡胶林的植被组成和多样性，以及植物生物生态特性，探究橡胶人工林自然恢复过程中的植物组成变化特征，为海南热带雨林国家公园和各公益林区内的橡胶人工林生态修复提供理论参考。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究区位于海南中部偏北的海南省枫木实验林场，处于19°11′38″N～19°15′52″N 和109°56′17″E～109°58′15″E 之间，地处热带海洋季风气候地区，属低山、丘陵地貌，海拔250m～700m，土壤类型主要为砖红壤和赤红壤。年平均气温24℃（最高温度39.1℃、最低温度3.8℃），年均降雨量1500mm～2500mm，降雨多集中在雨季（5～10月），11 月至翌年4 月为旱季，降雨较少[1]。

枫木林场的总面积1200hm2，其中分布有大量的橡胶林。这些橡胶林有些尚有人工经营，也有部分因地处公益林范围内等原因长时间无人管护，处于自然恢复状态。

1.2 样地概述

所选的两种橡胶林，其中一种一直处于人工经营状态，定期进行割胶、除草、施肥等经营管护工作，林龄17a，株行距3.5m×7.5m；另一种则处于自然恢复状态，已有5 年无人管护，林龄15a，株行距4.0m×7.0m。正在经营的橡胶林，林下植被草本较多，乔灌木较少，地面偶有裸露；自然恢复的橡胶林，林下植被茂密，乔木、灌木、藤本和杂草等交互丛生，几乎无裸露地面。从两种林分中选择地势、海拔等立地条件基本一致的地段设立调查样地，样地概况见表1。

表1 样地概况Tab.1 Plot General Situation

1.3 研究方法

从两种林分中各设立3 个调查样地，样地大小为20m×20m。将每个样地均分为4 个10m×10m 的乔木调查样方，在每个样地的4 个角和中心设立5m×5m 的灌木和草本调查样方。调查每个样方内乔木的种类和胸径、树高，灌木和草本的种类及盖度等，记录样地内的植被概况。

使用“植物智（www.iPlant.cn）”查询植物的科属分类、生活型及常见生长环境等，使用Excel 2019 整理和处理数据，制作图表。

2 结果与分析

2.1 植物种类组成特征

调查结果显示，两种橡胶林内共有植物53 科93 属104 种。人工经营的橡胶林内共有植物24 科28 属29 种，其中大戟科植物为3 属3 种、豆科和茜草科植物2 属2 种、凤尾蕨科植物1 属2 种，其他均为1 科1 属1 种；自然恢复的橡胶林内共有植物46科81 属88 种，其中禾本科6 属7 种、大戟科5 属6种、茜草科5 属5 种、豆科4 属4 种、百合科3 属4种，菊科、芸香科和紫葳科各3 属3 种，防己科、夹竹桃科、金星蕨科、锦葵科、蓼科、马鞭草科、桑科、藤黄科、五加科、叶下珠科和樟科各2 属2 种，凤尾蕨科、桃金娘科和野牡丹科各1 属2 种，其他均为1 科1属1 种（详见表2）。

由表2 可知，华南鳞盖蕨（Microlepia hancei）、橡胶、中平树（Macaranga denticulata）、葛（Pueraria montana）、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）、蓬莱葛（Gardneria multiflora）、粪箕笃（Stephania longa）、银柴（Aporosa dioica）、竹叶草（Oplismenus compositus）、杜茎山（Maesa japonica）、半边旗（Pteris semipinnata）、剑叶凤尾蕨（Pteris ensiformis）和玉叶金花（Mussaenda pubescens）13 种植物为2 种林分所共有，说明除橡胶树外的12 种植物分布较广，繁殖扩散速度较快。12 种植物中，中平树和银柴为乔木；大青、杜茎山和玉叶金花为灌木或小乔木；葛、蓬莱葛和粪箕笃为藤本；竹叶草为草本，半边旗、剑叶凤尾蕨和华南鳞盖蕨为蕨类。

表2 橡胶林植物名录Tab.2 List of Rubber Plants

植物名称学名 自然恢复橡胶林生活型经营橡胶林64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98 99 100 101 102 103 104对叶榕构树番石榴蒲桃乌墨酢浆草毛鳞省藤黑面神银柴假蒟竹叶草粽叶芦蓼稀花蓼羊蹄杜茎山山龙眼半边旗剑叶凤尾蕨山莓石楠狗骨柴鸡矢藤鸡眼藤九节玉叶金花长隔木飞龙掌血假黄皮簕欓花椒柠檬清风藤百部山芝麻细齿叶柃毛蕨西南假毛蕨新月蕨破布叶假连翘马缨丹三叶崖爬藤Ficus hispida Broussonetia papyrifera Psidium guajava Syzygium jambos Syzygium cumini Oxalis corniculata Calamus thysanolepis Breynia fruticosa Aporosa dioica Piper sarmentosum Oplismenus compositus Thysanolaena latifolia Polygonum Polygonum dissitiflorum Rumex japonicus Maesa japonica Helicia formosana Pteris semipinnata Pteris ensiformis Rubus corchorifolius Photinia serratifolia Diplospora dubia Paederia foetida Morinda parvifolia Psychotria asiatica Mussaenda pubescens Hamelia patens Toddalia asiatica Clausena excavata Zanthoxylum avicennae Sabia limoniacea Stemona japonica Helicteres angustifolia Eurya nitida Cyclosorus interruptus Pseudocyclosorus esquirolii Pronephrium gymnopteridifrons Microcos paniculata Duranta erecta Lantana camara Tetrastigma hemsleyanum小乔木或灌木状乔木灌木或小乔木乔木乔木草本丛生藤本灌木乔木多年生、匍匐、逐节生根草本草本多年生草本一年生或多年生草本一年生草本多年生草本灌木乔木蕨类蕨类直立灌木常绿灌木或小乔木灌木或小乔木藤状灌木攀援、缠绕或平卧藤本灌木或小乔木攀援灌木灌木木质藤本大灌木落叶乔木常绿攀援木质藤本草本小灌木灌木或小乔木蕨类蕨类蕨类灌木或小乔木灌木直立或蔓性的灌木草质藤本√ √√ √√√ √√√ √√ √√√ √√ √√√√√√ √√√√ √√√√√√ √ √ √√√ √ √√√√ √ √ √ √ √

如图1 所示，未经营的橡胶林内植物种类，相比于经营橡胶林，科的数量是其1.96 倍，属的数量是其2.93 倍，种的数量是其3.03 倍。由此可知，自然恢复5a 后，橡胶林人工林内植物的科属种数量都有显著增加。

图1 植物科属种数量对比Fig.1 Number Comparison of Plant Species

2.2 植物生活型组成特征

按照植物生活型划分，人工经营的橡胶林中乔木、灌木或小乔木、藤本、草本和蕨类植物的种类分别为5 种、7 种、6 种、6 种和5 种；而处于自然恢复状态，没有人工经营的橡胶林中，这几种生活型的植物种类分别为16 种、32 种、12 种、21 种和7 种。即自然恢复橡胶林中乔木、灌木或小乔木、藤本、草本和蕨类植物的种类分别增加了11 种、25 种、6 种、15种和2 种，分别是人工经营橡胶林中各生活型植物种类的3.20 倍、4.57 倍、2.00 倍、3.50 倍和1.40倍（见图2）。

图2 植物各生活型数量对比Fig.2 Number Comparison of Life Forms of Plants

说明橡胶林在自然恢复过程中，乔木、灌木和小乔木、藤本和草本等植物种类均显著增加，且灌木和小乔木类植物增加种类最多。这可能是因为橡胶林还未完全退化，橡胶树仍在橡胶人工林中占有绝对优势地位，其它乔木树种虽然可以在林下生长，但是不能获得生长优势；而灌木、小乔木和草本对生长空间等生存资源需求量较小，在橡胶林内可以充分生长，故而种类增加较多。

2.3 植物群落组成特征

正在经营的橡胶林中，灌木层以粗糠柴（Mallotus philippensis）、 银 柴 和 对 叶 榕（Ficus hispida） 占主要优势，其次为石楠（Photinia serratifolia）、中平树、假柿木姜子（Litsea monopetala）和山龙眼（Helicia formosana），均随机分布于橡胶林中。 草本层以西南假毛蕨（Pseudocyclosorus esquirolii）、竹叶草、半边旗和柠檬清风藤（Sabia limoniacea）占主要优势，均为丛状或块状分布，植物盖度分别为39.78%、30.89%、20.11%和16.00%；其次为剑叶凤尾蕨、海芋（Alocasia odora）、假蒟（Piper sarmentosum） 和华南鳞盖蕨，植物盖度分别为13.22%、10.00%、9.78%、7.56%。

无人经营，自然恢复的橡胶林中，灌木层主要以百合竹（Dracaena reflexa）、银柴、大青（Clerodendrum cyrtophyllum）和野牡丹（Melastoma malabathricum）占主要优势，其中以百合竹数量最多，但其个体占用生长空间较小，在林下随机分布；其次为假黄皮（Clausena excavata）、木奶果（Baccaurea ramiflora）、黄樟（Cinnamomum parthenoxylon）、鹅掌柴（Schefflera heptaphylla）、黄连木（Pistacia chinensis）和粗叶榕（Ficus hirta），均为随机分布。草本层主要以芒萁（Dicranopteris pedata）、鹿藿（Rhynchosia volubilis）、芒（Miscanthus sinensis） 和 求 米 草（Oplismenus undulatifolius） 占主要优势，植物盖度分别为28.13%、8.67%、8.27%和6.71%，笀萁和求米草为连片状分布，芒为丛状随机分布；其次为竹叶草乌毛蕨（Blechnum orientale）、 玉 叶 金 花（Mussaenda pubescens）、仙茅（Curculigo orchioides）、细柱五加（Eleutherococcus nodiflorus）、华南鳞盖蕨、剑叶凤尾蕨、蓬莱葛（Gardneria multiflora） 和扇叶铁线蕨（Adiantum flabellulatum），植物盖度分别为4.33%、4.00%、3.33%、2.90%、2.67%、2.36%、2.33%和2.29%、

由2 种橡胶林的植物群落组成特征可知，正在经营的橡胶林优势灌木和草本种类较少，单一植物盖度较大，这可能是因为人工除杂除灌后林下植被生长空间充足，生长繁殖较快的植物得以快速生长，从而占据较多生长空间。而无人经营，自然恢复的橡胶林中，优势植物种类较多，单一植物盖度较小，这可能是因为自然恢复的橡胶林中植物种类繁多，种间竞争激烈，而生长空间有限，从而导致各种植物都无法占据较多生长空间。因此说明自然恢复下的橡胶林植物群落组成更为复杂。

3 结论与讨论

3.1 结论

两种橡胶林内共有植物53 科93 属104 种。其中：人工经营的橡胶林内有植物24 科28 属29 种；自然恢复的橡胶林内有植物46 科81 属88 种；在两种橡胶林内均有分布的植物有11 科12 属13 种。

自然恢复条件下，橡胶林内植物种类显著增加，灌木和小乔木类植物种类增加较多。随着橡胶林恢复时间的延长，植物群落优势植物种类增多，种间竞争加剧，群落组成更为复杂，群落生态更加稳定。

3.2 讨论

物种多样性是群落功能复杂性和稳定性的重要量度指标，是影响生态系统功能和服务发挥的关键因素之一[2]。林下植物是森林生态系统的重要组成部分，在维护整个系统的物种多样性、生态功能稳定性方面具有重要功能和作用[3]。兰国玉等[4]对海南儋州橡胶林进行近自然经营下的植被监测显示，1hm2橡胶林内共有植物59 科155 属183 种，且构树、大青等乔木尚未进入林冠层，群落演替处于初级阶段。调查显示，枫木林场橡胶林植被仅53 科93 属104种，两者科的数量相近，属和种的数量则相差较大，这是因为兰国玉等的监测样地面积大，且为动态监测，植被数据更为充分；相同的是两地自然恢复的橡胶林同处于群落演替的初级阶段，科属种的数量相比于人工经营的橡胶林均有显著增加，物种多样性较高。说明自然恢复或近自然经营可以有效增加橡胶林的植物多样性。

不同的林下植物具有不同的生态习性，多样性的林下植物会阻止生态因子的单向积累，从而增加生态系统的稳定性。尤其在人工林生态系统中，乔木层植物种类单一，结构简单，林下植物的作用就更为重要[5-7]。兰国玉等[8]对儋州近自然经营的橡胶林进行群落调查显示，近自然经营下的橡胶林植被生活型组成更为合理，乔木种类显著增加；该研究显示，自然恢复5 年后，橡胶林植物的乔木、灌木或小乔木、藤本、草本是经营橡胶林的3.20 倍、4.57 倍、2.00 倍、3.50 倍和1.40 倍，植物生活型组成发生显著变化，优势植物种类增加，单一植物优势降低。说明具有不同习性，更加多样性的林下植物阻止了少数优势植物单向积累，有效增加了橡胶林生态系统的稳定性。

林下植物群落构成可以按照其垂直高度和生长习性进行划分[9]，不同的群落，生态学特征会有很大的差异[10]。陆阳[11]对退化阔叶林不同恢复模式的研究表明，自然恢复模式下的物种多样性较高，群落更为复杂，与多树种混交林下的物种组成较为接近。王国明等[12]的研究表明，灌木层、草本层、藤本层的优势种取决于群落类型及其所处的环境。该研究显示，人工经营的橡胶林中其它乔木和灌木树种稀少且分散，草本层以竹叶草等少数几种占绝对优势；而自然恢复的橡胶林中，灌木层和草本层植物种类显著增多，优势植物种类增多但均不占绝对优势。说明自然恢复下的橡胶林植物群落组成更为复杂，这与陆阳、王国明等的研究基本一致。

综上所述，自然恢复情况下，橡胶林植物种类显著增多，植物组成更为复杂，有效提升了橡胶林植物群落复杂性和生态稳定性。