抚育间伐对白桦天然次生林生长及林下植物多样性的影响

刘忠玲，姚 颖，邓贵春，吕跃东*

(1.黑龙江省林业科学研究所，黑龙江 哈尔滨 150040；2.黑龙江省林口林业局有限公司，黑龙江 林口 157621)

根据第九次全国森林资源清查结果，黑龙江省森林面积1 990万hm2，天然林占比87.78%。但在过去的几十年间，黑龙江省森林资源被大肆开采，植被遭受严重破坏。随着国家2期“天保工程”的实施，以及对黑龙江省内重点国有林区全面停止天然林商业性采伐，黑龙江国有林区由中国最大的木材生产基地转型为森林资源恢复[1]。抚育间伐作为森林经营的主要措施，为林木创造良好生长环境，提高林木质量，同时也使森林的生物多样性发生变化，影响森林的生态功能[2]。

白桦(Betulaplatyphylla)次生林主要是原生针叶林或针阔叶混交林受自然或人为破坏后形成的次生林，是我国北方森林生态系统的重要组成部分。黑龙江省森工林区2011年白桦天然林面积41.8万hm2，处于阔叶树种占地面积的第2位，占白桦森林资源总面积99.99%，2005-2015年白桦林地面积也是增加的，在平地和山地均有分布，坡位是影响白桦天然林生长的主要因子，但多数林分缺乏有针对性的经营管理，生产力低下[3-5]。抚育间伐对白桦天然林的生长、植物多样性、水源涵养等的影响均有研究[6-10]，但在不同立地条件下的不同强度的间伐对林分生长和植物多样性的变化的影响尚不清楚。本研究以黑龙江省林口林业局青山林场不同立地条件下，间伐3 a后的天然白桦中龄林为研究对象，探讨抚育间伐对白桦天然林生长及植物多样性的影响，以期为白桦天然林经营提供参考。

1 研究地概况

研究地点位于黑龙江省林口林业局青山林场(130°21′-130°27′E，45°32′-45°33′N)，属长白山系完达山脉，平均海拔501 m，属寒温带大陆性季风气候区，年均气温5 ℃，年平均湿度61%，年降水量750 mm，年平均蒸发量1 200 mm。无霜期100～140 d，≥10 ℃的积温为2 100 ℃。地带性土壤为暗棕色森林土，土壤平均厚度40～51 cm，腐殖质层平均厚度6 cm。试验天然白桦林平均林龄40 a，上层木主要组成树种有白桦、山杨(Populusdavidiana)、毛赤杨(Alnussibirica)、色木槭(Acermono)、紫椴(Tiliaamurensis)、水曲柳(Fraxinusmandschurica)和黄菠萝(Phellodendronamurense)等。灌木主要有珍珠梅(Sorbariasorbifolia)、东北茶藨子(Ribesmandshuricum)、黄花忍冬(Lonicerachrysantha)、柳叶绣线菊(Spiraeasalicifolia)、卫矛(EuonymusbungeanusMax.)、暴马丁香(Syringareticulatasubsp.amurensis)、刺五加(Eleutherococcussenticosus)、东北山梅花(Philadelphusschrenkii)、鸡树条荚蒾(Viburnumopulusvar.calvescens)、刺玫蔷薇(Rosadavurica)、瘤枝卫矛(Euonymusverrucosus)和茶条槭(Acertataricumsubsp.ginnala)等。草本植物常见的有蚊子草(Filipendulapalmata)、小叶芹(Aegopodiumalpestre)、细叶苔草(Carexduriuscularigescens)、水金凤(Impatiensnoli-tangere)、白花碎米荠(Cardamineleucantha)、猴腿蹄盖蕨(Athyriumbrevifrons)、繁缕(Stellariamedia)、二叶舞鹤草(Maianthemumbifolium)、茜草(Rubiacordifolia)、毛茛(Ranunculusjaponicus)、银莲花(Anemonecathayensis)和小叶章(Deyeuxiapurpurea)等。

2 研究方法

2.1 样地设置

试验林分于2013年春季进行了不同强度的抚育间伐，平地采取强度间伐(蓄积强度35.6%)，坡地采取弱度间伐(蓄积强度17.2%)，并保留有对照区。下文简称平地强度间伐和坡地弱度间伐。

2016年春季设置平地对照(F-CK)、平地强度间伐(F-T)、坡地对照(S-CK)、坡地弱度间伐(S-T)标准地各3块(20 m×25 m)，林分基本情况见表1。

表1 白桦天然次生林样地基本特征Table 1 Basic features of pots of Betula platyphylla natural secondary forest

2.2 样地调查

对标准地内胸径≥5 cm的乔木每木检尺。在各样地四角及中心位置5个2 m×2 m的样方，调查灌木层种类、数量、盖度，树高≥1.5 m但胸径<5cm的乔木幼树、树高<1.5 m的乔木幼苗记录在灌木样方内。在每个灌木样方一角位置设置1个1 m×1 m草本样方，调查草本层植物种名、株数(丛数)和盖度[11]。

2.3 数据分析

以2 cm为径阶距，采用上限排外法，统计不同密度林分内各径阶株数。按GB/T 26424-2010《森林资源规划设计调查技术规程》的规定，径阶6～12 cm为小径组，14～24 cm为中径组，26～36 cm为大径组，>38 cm为特大径组。物种多样性采用物种丰富度指数(S)、多样性指数(Simpson index，Shannon-Wiener index)和均匀度指数(Peilou index)计算[12-14]，其中

乔木重要值=(相对频度+相对胸高断面积+相对密度)/3

(1)

灌木及草本重要值=(相对频度+相对盖度+相对密度)/3

(2)

采用Excel进行数据整理，采用Spss软件进行单因素方差分析(one-way ANOVA)，显著性水平设为α=0.05。

3 结果与分析

3.1 对白桦天然林生长的影响

不同立地的林分间伐3 a后，乔木群落、白桦林木平均树高、胸径、冠幅均与对照差异均不显著(P>0.05)。

表2 抚育间伐对白桦天然林生长的影响Table 2 Effects of thinning on the growth of B.platyphylla natural secondary forest

3.2 对白桦天然林乔木群落和白桦种群径级结构的影响

由表3可见，位于平地的林分，乔木群落和白桦种群均以中径组个体数量最多，间伐没有改变径组的分布。F-CK乔木群落小径组、中径组、大径组、特大径组依次占林分乔木总株数的42%、51%、6%和1%，F-T各径组比例分别为40%、45%、14%和1%，乔木群落大径组比例提高8%。F-CK白桦林木各径组依次占白桦总株数的18%、71%、9%和1%，F-T各径组比例分别为5%、75%和20%，缺乏特大径组，白桦种群大径组比例提高11%。乔木群落中径组个体数量显著低于对照32%(P<0.05)，白桦林木小径组株数显著减少86%(P<0.05)。

表3 白桦天然次生林乔木群落和白桦种群径级结构Table 3 Diameter structure of Arbor community and B.platyphylla population in B.platyphylla natural secondary forest 株·hm-2

位于坡地的林分，S-CK和S-T乔木个体数量分布均呈反“J”形分布，间伐没有改变乔木径组分布，改变了白桦种群径阶分布。S-CK乔木群落小径组、中径组、大径组比例依次为61%、32%和7%，S-T各径组比例分别为59%、28%和12%，乔木群落大径组比例提高5%。S-CK白桦林木各径组依次占白桦总株数的10%、65%、和26%，S-T各径组比例分别为10%、41%和49%，白桦种群大径组比例提高23%。

3.3 对白桦天然林林下灌木层和草本层更新数量和重要值的影响

2种立地条件的林分间伐3 a后，灌木层物种丰富度有不同程度的减少，F-T、S-T样地分别比各自对照减少3种和8种，分别降低了42.9%和47.1%，草本层物种丰富度有不同程度的增加，F-T、S-T分别比各自对照增加2种和4种，分别增加了22.2%和71.4%(表4)。平地强度间伐后灌木层密度增大50.0%，坡地弱度间伐后灌木层密度降低16.7%(表5)。平地和坡地林分间伐后草本层密度分别增加9.4%和191.3%，盖度分别降低22.5%和10.3%。

表4 白桦天然次生林林下主要植物丰富度和生长状况Table 4 Richness and growth of understory plants in B.platyphylla natural forest

F-CK和F-T样地灌木层共有种仅有1种珍珠梅，占F-T灌木层植物种的25%，新增加了稠李(Padusavium)、鼠李(Rhamnusdavurica)、柳叶绣线菊的更新幼苗，消失的植物种为黄花忍冬、红松、东北茶藨子和花楷槭(Acerukurunduense)(表5)。S-CK和S-T样地灌木层共有种有珍珠梅、瘤枝卫矛、刺五加、色木槭、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)5种，占间伐后S-T植物种的55.6%，消失的植物种为花楷槭，红松，东北茶藨子、接骨木(Sambucuswilliamsii)等，新增加了风箱果(Physocarpusamurensis)、光萼溲疏(Deutziaglabrata)、茶条槭、喜光的悬钩子(Rosarubus)。2种立地条件的林分间伐后，珍珠梅的重要值均增加，红松、东北茶藨子，花楷槭，刺玫蔷薇的重要值均降低。F-T稠李、鼠李、柳叶绣线菊为新增物种，其重要值也增加，黄花忍冬重要值降低。S-T新增种风箱果、光萼溲疏、悬钩子、茶条槭，重要值增加，原有种刺五加、瘤枝卫矛、喜光的春榆重要值增加，色木槭、平榛(Corylusheterophylla)、接骨木、东北山梅花、卫矛、暴马丁香等物种重要值降低。

F-CK和F-T样地草本层共有种有6种，占间伐后F-T草本层植物种的55%，新增加了水金凤、白花碎米荠、小叶章等5种(表5)。S-CK和S-T样地草本层共有种有3种，占间伐后S-T植物种的25%，消失了繁缕、小叶章、山尖子(Paraseneciohastatus)等物种，新增加了二叶舞鹤草、银莲花、茜草、问荆(Equisetumarvense)等物种。2种立地条件的林分间伐后，细叶苔草、羽节蕨(Gymnocarpiumjessoense)的重要值均降低，白花碎米荠、猴腿蹄盖蕨、蚊子草、宽叶薹草(Carexsiderosticta)的重要值均增加，这与白花碎米荠适应性广，猴腿蹄盖蕨喜适度强光、株型高大，蚊子草喜光有关[14-16]。F-T小叶芹、繁缕、小叶章、水金凤、山尖子以及喜温植物狭叶荨麻(Urticaangustifolia)重要值增加，乌苏里苔草(CarexussuriensisKom)重要值降低。S-T繁缕、小叶章、山尖子重要值降低、银莲花、问荆、二叶舞鹤草和毛茛等物种重要值增加。繁缕、小叶章、山尖子在不同立地间伐后重要值的变化不同，主要是由于这3种植物均为中、湿生植物。

表5 白桦天然次生林林下主要植物种类和重要值Table 5 Importance value of species in B.platyphylla natural secondary forest %

3.4 对白桦天然林林下植物多样性的影响

不同立地条件的林分间伐后灌木层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均降低；草本层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均升高(表6)。

表6 白桦天然次生林林下植物多样性指数Table 6 Species diversity of understory plants in B.platyphylla natural forest

4 结论与讨论

4.1 抚育间伐对白桦天然林生长和径级结构的影响

本研究结果表明，位于不同立地的白桦天然林间伐3 a后，乔木群落、白桦林木平均树高、胸径、冠幅均与对照差异均不显著(P>0.05)，可能是间伐时间较短的原因。马双娇等[14]的研究表明，水曲柳天然林间伐5 a后，水曲柳林木胸径变化不显著，乔木群落胸径显著增加，孙勇等[17]的研究表明，水曲柳抚育间伐10 a后，胸径生长量显著高于对照。董莉莉等[18]的研究表明，蒙古栎阔叶混交林不同强度间伐23 a后，林分胸径的生长高于对照。尤文忠等[19]的研究表明，蒙古栎中龄林强度间伐26 a后，平均胸径显著提高。因此应对样地进行复测，获得更多的长期观测数据，为科学合理地制定间伐强度和采伐周期提供更多依据。

对位于平地的林分进行强度间伐后，乔木群落中径组个体数量显著低于对照32%(P<0.05)，白桦林木小径组株数显著减少86%(P<0.05)。乔木群落大径组比例提高8%，白桦种群大径组比例提高5%。可能是在间伐时强度较大，对小径级的白桦以及其他树种中径级伐除较多导致的，这将对林分的更新将产生影响，需进一步研究合适的间伐强度。对位于坡地的林分进行弱度间伐后，改变了白桦种群径阶分布，对照样地中径组个体数量最多，间伐样地大径组数量最多(表3)，主要是由于坡地样地内白桦以外的树种，如色木槭、青楷槭等径级较小。

4.2 抚育间伐对林下灌木层和草本层更新数量和重要值的影响

间伐后林下灌木层丰富度降低，F-T、S-T样地分别比各自对照减少3种和8种，草本层丰富度指数升高，F-T、S-T分别增加2种和5种。这与柏广新等[12]研究结果一致，主要原因是间伐作业时对个体较大的灌木干扰较大，导致其数量减少甚至消失，间伐后林分密度降低，光照增加，耐荫种如接骨木因林下光照的增强而衰退；有些喜光种如山杨、暴马丁香尚未完全定居，导致定居新种数目少于消失的原有物种数目。而间伐对个体较小的草本植物影响较小，有些草本植物如狭叶荨麻等种子产量大，扩散能力较强，短时间内可以大量繁殖，迅速萌发生长，所以此时草本植物丰富度增加。但森林抚育后效果具有长期性，在一定时期林下植物多样性具有动态变化过程，必须进行连续复查和分析，有研究表明抚育较长时间以后，木本植物生长覆盖草本，抑制草本植物发育[9]。小兴安岭天然白桦林下灌草层的物种多样性与林分所处的坡向有关[20]，本研究也发现有这种趋势，缓坡林下植物丰富度高于平地林下植物丰富度。

一般地，林下木本植物多样性指数随采伐强度增强而增加，对草本植物的影响因研究对象而异[12]。本研究抚育间伐后灌木层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均降低，草本层Simpson指数、Shannon-Wiener指数、Pielou均匀度指数均升高。平地强度间伐后灌木由7种降低为4种，虽数量由43株增加为66株而密度变大，但全部物种出现在样方中的次数由14次降为10次，频度降低，导致植物多样性降低。坡地弱度间伐后不仅个体数由114株降低至56株，全部物种出现在样方中次数也由34次降低至14次，因此多样性也降低，这与汤美霞等[7]的研究结果一致。草本层多样性指数升高，与间伐后物种数增加、个体数增加、出现次数增加有关，与汤美霞等[7]、柏广新等[12]、杨爱芳等[21]的研究结果一致。