澳洲坚果不同落果时期果实的营养成分变化分析

林玉虹　蔡元保　曾黎明 李 穆 崔明勇 巫辅民 赵　渊

澳洲坚果不同落果时期果实的营养成分变化分析

林玉虹蔡元保曾黎明 李 穆 崔明勇 巫辅民 赵渊

（广西壮族自治区亚热带作物研究所，广西 南宁 530001）

为了解澳洲坚果不同落果时期果实的营养成分的变化规律，连续3年对澳洲坚果900#品种的落果规律进行观测，并分析不同落果时期果实的营养成分（水分、氮、磷、钾、钙、镁、锌、总糖、蛋白质、脂肪）的含量变化。结果表明：（1）澳洲坚果900#在不同年份落果规律基本一致，从谢花后15 d左右开始落果，落果高峰期在花后15 d～55 d（落果前期），有70%～80%的果实在此阶段集中脱落，花后56 d～100 d（落果中期）的落果少且较为平稳，花后101 d至果实成熟（落果后期）有较小的落果高峰；（2）落果前期，澳洲坚果900#正常果和脱落果的水分、氮含量显著高于后期，且正常果水分含量显著高于脱落果；（3）澳洲坚果900#正常果和脱落果的蛋白质和脂肪含量在落果前、中、后期显著增加，尤其是落果前期正常果比脱落果脂肪含量高82.35%，差异显著；（4）正常果和脱落果在不同落果时期的磷、钾、钙、镁、锌、总糖含量差异均不显著。综合以上研究结果推断水分和脂肪供应不足可能是澳洲坚果前期脱落的主要原因。

澳洲坚果；果实；落果时期；营养成分

引言

澳洲坚果（F. Muell.）又称夏威夷果，属于山龙眼科澳洲坚果属，原产澳大利亚昆士兰与新南威尔的亚热带雨林，口感风味极佳，是当今世界新兴果树[1]。由于其经济价值高、价格稳定且耐贮藏，近年来在我国广西、云南、广东、四川、贵州等澳洲坚果适种区得到迅速发展[2-4]，一跃成为世界上种植面积最大的国家，超过世界总种植面积的三分之一以上。然而澳洲坚果存在开花量大、落果严重、产量低的问题，严重制约着我国澳洲坚果的产业化发展[5]。果树的落花落果是一种正常的生理现象，但过多的脱落会给以收获果实为主的果树带来严重的经济损失。因此，为了减少落花落果对产量造成的影响，国内许多学者已经对柚子[6]、柠檬[7]、脐橙[8]、核桃[9]等果树进行了大量的研究。针对澳洲坚果落果的有效调控，国内外已经有过相应的研究[10-13]，这些研究表明，澳洲坚果前期落果量大（约80%）是导致产量偏低的重要原因[14,15]。目前，国内外关于澳洲坚果不同落果时期果实营养变化情况的研究报道较少。本研究针对这一问题，对广西南宁地区种植的澳洲坚果落果规律进行了连续3年的观测和统计，并对果实的营养成分进行测定，分析不同落果时期果实的营养成分变化，为澳洲坚果生产中减少落果以提高产量提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验品种为澳洲坚果品种HAES900#，该品种从美国夏威夷引进，适应性强，无严重病虫害，早结高产，是我国澳洲坚果适种区的主推品种[16]。试验树为嫁接成年树，树龄14a，株行距5 m×6 m，种植密度约为22株/667 m2，树体生长、开花与结果均正常。试验连续3年在广西亚热带作物研究所澳洲坚果种质圃进行。种质圃地处北回归线以南，东经108°21'，北纬22°49'，气候温暖，温度≥10℃的年有效积温7400℃～7600℃，年平均气温21.6℃，最冷月（1月）平均气温l2.8℃，年均降雨量1304.2 mm，平均相对湿度79%，年日照时数1505.0 h，年平均霜日2 d～3 d，无霜期334 d。种质圃地势平缓，土质较粘重，耕作层25 cm，含有机质1%，pH值4.5，常规管理。

1.2 仪器与试剂

试验器材：AB204-S电子天平（瑞士梅特勒公司）；721分光光度计（上海仪电分析仪器有限公司）；FP640火焰光度计（上海精密科学仪器有限公司）；SpectrAA220FS原子吸收分光光度计（美国varian公司）。

主要试剂：K2SO4（广东光华）、CuSO4（广东光华）、浓H2SO4（成都科龙）、NaOH（上海泸试）、HCl（日本GASIEC）、KCNS（上海泸试）、CaCl3.7H2O（德国MERCK），均为分析纯。

1.3 取样和测定方法

落果规律观测与统计：选定生长一致、大小相同的3株树作为参试树，在每株参试株的东、南、西、北方向选其中的一个大枝（每枝20～30个花穗）挂牌，记录其谢花时间（以花穗第一朵小花谢花后开始计算时间）；谢花后7 d左右，用黑薄膜铺在树盘处，先统计挂牌枝的坐果总数，记录开始落果时间，然后每隔2 d收集落果，分别记录各观测株的落果量和成果数。根据最后挂牌的成果总数和开始的坐果总数计算总落果率[17]；把各个参试品种每次记录的落果数（3株观测株的落果总数）汇总，统计不同时期的累计落果率和相对落果率[18]，用Excel软件以花后天数作横轴，相对落果率和累积落果率分别作纵轴绘制曲线图。

累积落果率（%）=调查当日累计落果数量÷初始坐果数量×100%

相对落果率（%）=调查当日落果数量÷上次调查挂果数量×100%

果实取样：在果实不同落果时期，每隔15 d收集3株试验树的全部脱落果实，随机抽取约500 g，同时采摘3株试验树的正常果实共约500 g（如没有落果的时期，则采正常果实约500 g），采集样品经清洗处理，晾干后，直接送至农业部亚热带果品蔬菜质量监督检验测试中心进行测定。

营养成分含量测定内容为：氮、磷、钾、钙、镁、锌、总糖、蛋白质、水分、脂肪（幼果种壳未变硬时把整个果实搅碎均匀测定，种壳变硬后则把果仁和外果皮一起搅碎测定）[19]。其中水分含量检测，参照国家标准GB/T 8858—198；全氮检测，参照国家标准LY/T 1271—1999；全磷检测，参照国家标准GB/T 5009.87—2003；全钾检测，参照国家标准GB/T 5009.91—2003；全钙检测，参照国家标准GB/T 5009.92—2003；全镁检测，参照国家标准GB/T 5009.241—2003；全锌检测，参照国家标准GB/T5009.14—2003检测；总糖含量检测，参照国家标准GB/T 5009.8—2003；蛋白质含量检测，参照国家标准GB/T 5009.5—2003；脂肪含量检测，参照国家标准GB/T 5009.6—2003。

以上各项生理指标的检测重复三次，并采用Excel 2007和SPSS 19.0软件对试验数据进行相关的统计分析。

2 结果与分析

2.1 澳洲坚果900#在不同年份落果变化

由图1和图2可看出，澳洲坚果900#不同年份落果变化规律，总体趋势一致。从谢花后15 d左右开始落果，落果高峰主要集中在前期（即花后15 d～55 d），持续时间较长，70%～80%的落果在此时期脱落。落果中期（即花后56 d～100 d）落果少且较为平稳，落果后期（即花后101d至果实成熟）有较小的落果高峰，落果率为1.3%～9.0%。由于受气候条件的影响，不同年份落果率高低略有不同，其中，2008年落果率略低，落果率为47.2%；2009年和2010年落果率则较高，分别为71.2%和81.03%。

注：2008年谢花期为4月7日；2009年谢花期为3月13日；2010年谢花期为3月22日，下同。

图1 澳洲坚果900#不同年份相对落果率变化

图2 澳洲坚果900#不同年份累积落果率变化

2.2 澳洲坚果900#在不同落果时期果实营养成分含量变化

为了直观地比较分析，本研究从不同落果时期和不同果实（正常果与脱落果）两个角度分别分析果实营养成分的差异显著性（表1和表2）。

表1 果实营养成分在不同落果时期间的比较分析

注：（1）表中数据为三年平均值，下同；（2）表中竖列不同小写字母，表示在≤0.05水平上差异显著，下同。

表2 果实营养成分在正常果与脱落果间的比较分析

注：差异比例（%）＝（脱落果含量－正常果含量）×100/正常果含量。

2.2.1 水分含量的变化

由表1可看出，正常果和脱落果在落果前期、中期的水分含量变化不明显，但落果后期正常果含水量为64.27%、脱落果含水量为63.90%，均显著低于前期和中期；说明落果前期和中期的含水量明显高于后期。这主要因为在幼果膨大期（落果早期和中期），果树生理机能最旺盛，需要足够的水分，以保证果实正常的生长发育。

由表2可看出，果实水分含量在正常果与脱落果间的比较，前期正常果含水量为77，74%，比脱落果含量高3.51%，差异显著,说明果实发育前期，果实水分含量不足，可能是造成澳洲坚果前期果实脱落的重要原因之一；中期高1.87%，后期低0.58%，但差异均不显著。

2.2.2 氮含量的变化

由表1可看出，落果前期正常果氮含量为19.12 g/kg，脱落果氮含量为18.67 g/kg，均显著高于中期和后期；但在落果后期和中期，正常果和脱落果氮含量变化均不明显。这是因为落果前期正值果实生长迅速，对养分的需求更为突出，果实氮含量足够才能保证早期果实正常的生长发育。

由表2可看出，果实氮含量在正常果与脱落果间的比较，前期正常果比脱落果含量高2.35%，中期高5.16%，后期高3.73%，但差异均不显著，说明氮含量变化可能不是导致果实脱落的主要原因。

2.2.3 磷、钾、钙、镁、锌营养含量变化

由表1可看出，无论是正常果还是脱落果，在前、中、后期磷、钾、钙、镁、锌含量变化均不明显，说明整个落果时期，果实的生长发育对以上5种无机养分的需求变化不大；由表2可看出，果实磷、钾、钙、镁、锌含量在正常果与脱落果间的比较，前期正常果比脱落果含量高9.5%，中期高13.38%，后期高5.30%，但差异均不显著，说明磷、钾、钙、镁、锌含量变化可能不是导致果实脱落的主要原因。

2.2.4 总糖含量变化

由表1可看出，无论是正常果还是脱落果，在不同的落果时期（前、中、后期）总糖含量变化均不明显。由表2可看出，果实总糖含量在正常果与脱落果间的比较，前期正常果比脱落果总糖含量高35.25%，中期高25.13%，后期低31.86%，但差异均不显著，说明在整个落果时期，总糖含量变化不明显；虽然正常果的总糖含量在前、中、后期比脱落果的总糖含量高30%左右，但差异不明显，说明总糖含量可能不是导致果实的脱落的主要原因。

2.2.5 蛋白质含量变化

由表1可看出，在落果前、中、后期正常果蛋白质含量分别为1.88%、3.05%和4.95%，脱落果蛋白质含量分别为0.89%、2.80%和4.55%，在不同落果时期（前、中、后期）的蛋白质含量均显著递增。说明蛋白质在整个果实生长发育期间迅速积累，变化显著。由表2可看出，果实蛋白质含量在正常果与脱落果间的比较，前期正常果比脱落果高52.41%，中期高8.20%，后期高8.08%，但差异均不显著，说明蛋白质含量可能不是导致果实的脱落的主要原因。

2.2.6 脂肪含量变化

由表1可看出，正常果在落果前、中、后期，正常果脂肪含量分别为0.17%、10.24%和43.50%，脱落果分别为0.03%、9.55%和36.67%，在不同落果时期的脂肪含量均显著递增。说明脂肪在整个果实生长发育期间迅速积累，变化显著。由表2可看出，果实脂肪含量在正常果与脱落果间的比较，前期正常果比脱落果脂肪含量高82.35%，差异显著；中期和后期分别高6.94%和15.70%，但差异均不显著，说明在落果前期，果实的脂肪含量不足可能容易导致果实前期脱落。

3 结论与讨论

在南宁地区，澳洲坚果900#在不同年份落果规律基本一致，从谢花后15d左右开始落果，落果高峰期在花后15 d～55 d（落果前期），有70%～80%的果实在此阶段集中脱落，花后56 d～100 d（落果中期）的落果少且较为平稳，花后101 d至果实成熟（落果后期）有较小的落果高峰。该落果变化规律和郑树芳[12]、许惠珊[13]、曾辉[18]等的研究结论基本一致。

一般认为果树生理落果是授粉受精不良和生理失调以及营养问题等原因导致[20]，水分胁迫可能使植物生长和活力下降，促进植物器官的脱落[21]。贾晓梅[22]通过比较冬枣落果与正常果营养成分的研究结果显示，正常果青皮和种仁中的可溶性糖、可溶性蛋白质、N、P、K、Ca含量均高于落果，尤其是果实中低含量的蛋白质与落果的产生有关。在麻核桃中可溶性糖、可溶性蛋白质、氮、磷、钾等营养物质不足也会造成其生理落果[23]。

刘建福等[24]通过土壤水分胁迫对澳洲坚果开花坐果和果实生长的影响研究表明，水分不足会使澳洲坚果座果率下降及减产。本研究中澳洲坚果900#在落果前期的果实水分含量显著高于后期，而幼果膨大期恰好处于前期阶段，此阶段树体需要足够的水分，才能保证果实正常的生长发育。尤其是澳洲坚果900#的落果高峰期集中在落果前期，此阶段正常果水分含量显著高于脱落果。由此，可以推测落果前期水分含量不足可能是澳洲坚果幼果脱落的主要原因之一。这和陆超忠[1]、刘建福等[24]的调查研究结论基本一样。

氮是果树合成蛋白质、核酸及各种生理活性物质的重要成分，充足的氮是细胞分裂的必要条件，氮含量过低或过高均会造成果实产量减少[20]。澳洲坚果900#果实在落果前期的氮含量显著高于中、后期，这主要因为在果实发育早期，树体需要足够的氮营养，以保证果实正常的生长发育。

澳洲坚果900#果实发育与成熟过程中，果实蛋白质和脂肪含量在落果前、中、后期显著积累，尤其是处于落果高峰期的前期正常果的蛋白质和脂肪含量比脱落果分别高52.41%和82.35%。该研究结果与曾辉[18]、贾晓梅[22]、朱轶群等[23]的研究结论相符。澳洲坚果落果前、中、后期与幼果形成期、果实膨大期和油脂转化期几近重合，蛋白质和脂肪在整个果实生长发育期间迅速积累。如果澳洲坚果果实在落果前期营养供应不足，尤其是脂肪的转化和积累不足，其含量偏低，造成澳洲坚果前期脱落。该结果暗示影响果实脂肪的转化和积累的因素异常，或许都可能引起落果的发生。

本研究中澳洲坚果900#正常果和脱落果在不同落果时期的磷、钾、钙、镁、锌、总糖含量差异均不显著，且正常果和脱落果之间的差异也不显著，可能不是导致果实脱落的主要原因，其具体作用机理还有待于深入研究。

4 结束语

综合以上研究结论，建议生产上澳洲坚果落果前期必须保证树体营养的供应，特别是水分和氮；施用保果肥和叶面肥应在谢花后尽快进行（尤其是落果前期）；在落果中、后期施用壮果肥，保证果实蛋白质和脂肪的快速积累，减少落果，提高产量。

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Analysis on the Changes of Nutritional Components inin Different Fruit Dropping Periods

In order to understand the changes of nutritional components ofin different fruit falling periods, the fruit falling rules of900# varieties were observed for three consecutive years, and the changes of nutritional components (water, nitrogen, phosphorus, potassium, calcium, magnesium, zinc, total sugar, protein and fat) in different fruit falling periods were analyzed. The results showed that: (1) the fruit drop regularity of900# in different years was basically the same. The fruit drop started from about 15 days after flowering, and the peak of fruit drop was from 15 days to 55 days after flowering (early stage of fruit drop). 70% ～ 80% of the fruits fell intensively at this stage. The fruit drop was less and more stable from 56 days to 100 days after flowering (middle stage of fruit drop), and there was a small peak from 101 days after flowering to fruit maturity (late stage of fruit drop); (2) In the early stage of fruit falling, the moisture and nitrogen contents of900# normal fruit and falling fruit were significantly higher than those in the late stage, and the moisture content of normal fruit was significantly higher than that of falling fruit; (3) The contents of protein and fat in normal900# and fallen fruit increased significantly before, during and after falling, especially, the fat content of normal fruit was 82.35% higher than that of exfoliated fruit, and the difference was significant; (4) The contents of phosphorus, potassium, calcium, magnesium, zinc and total sugar in normal fruit and abscission fruit at different fruit dropping stages were not significantly different. Based on the above results, it is concluded that the insufficient supply of water and fat may be the main reason for the early abscission of.

Macadamia ternifolia; fruit; fruit dropping periods; nutrient composition

S664

A

1008-1151(2022)06-0083-04

2022-03-21

广西自然科学基金（桂科青0832026）；广西科技计划项目（桂科AB19245008）；国家自然科学基金项目（31860537）；广西农业科学院基本科研业务专项（桂农科2021YT154）。

林玉虹（1972－），女，广西壮族自治区亚热带作物研究所高级农艺师，从事澳洲坚果选育种、栽培技术和推广。

蔡元保（1981－），男，广西壮族自治区亚热带作物研究所高级农艺师，硕士，研究方向为植物生理与分子生物学。