野生麋鹿活动对互花米草部分生态指标的影响

贾媛媛，解生彬，袁红平，陆立林

(盐城市麋鹿研究所，江苏盐城 224100)

1986年，大丰麋鹿保护区从英国重引进39头麋鹿(13♂，26♀)，引进初期，麋鹿放养区的植被生物多样性较为丰富，据1999年的植物本底调查数据显示，保护区有植物品种达499种。近年来，由于麋鹿种群的逐年递增，栖息地生境较麋鹿回归时发生了显著变化。以大丰麋鹿保护区野放区为例，麋鹿野放前草本植物种类较多，随着野放种群的繁殖，现存主要优势种为互花米草()，是禾本科米草属多年生草本植物。它们根系发达，繁殖能力很强，是当初为了护堤促淤而从国外引进的植物，后期带来了负面效应，如互花米草在我国沿海滩涂适应能力特别强，繁殖速度极其快，侵占了当地物种的生存空间，对各种底栖动物及鱼类等的生存也造成了威胁。在江苏大丰，互花米草是近海海滩的优势物种，沿海滩涂互花米草覆盖面大，在预定的研究区域互花米草形成了单一优势种群，经过长期监测发现麋鹿啃食及踩踏等活动对互花米草的抑制有一定的效果，因此笔者选择野生麋鹿活动对互花米草部分生态指标的影响进行研究。

1 研究区概况与调查方法

大丰麋鹿保护区位于江苏省中部的南黄海湿地(120°47′～120°53′E，32°59′～33°03′N)，潮湿、多雨、多风，海拔2～4 m，地势平坦，土壤偏碱性，pH 7.7～8.4，0～40 cm土壤中NaCl含量为0.04%～1.13%。至2021年6月，已建成6 119头的麋鹿种群，包括2 658头野生麋鹿种群。2008年首次在大丰发现麋鹿啃食互花米草的痕迹，推断互花米草是麋鹿的喜食植物，并通过调查发现野生麋鹿采食互花米草的比率高于芦苇，对大丰麋鹿野放生境中互花米草和芦苇的营养成分进行分析发现互花米草营养成分含量更高。

大丰保护区麋鹿第三放养区，这片区域的海滩之前处于被互花米草全面入侵的状态，其他植物几乎没有生长，在进行麋鹿放养之后，互花米草出现退化的现象。2021年6—7月，于大丰麋鹿自然保护区麋鹿第三野放区滨海湿地选取野化麋鹿扩散范围边缘区设置样地。选取样地内涵盖的不同麋鹿活动影响程度开展试验，包括高度干扰区(G)和轻度干扰区(Q)2种影响程度(图1)。高度干扰区(G)，即互花米草分布零星破碎，能观察到较多麋鹿粪便和脚印，互花米草成片出现倒伏，叶片有明显锯齿状采食痕迹，前期调查观测到麋鹿群每天进食时间段都在此聚集；轻度干扰区(Q)，即互花米草分布较为完整连续，基本上看不到麋鹿粪便和脚印，互花米草直立状极少出现倒伏现象，叶片几乎无采食痕迹，前期调查麋鹿群基本不在该区域生活。

样方设置：每种影响程度设置5个1 m×1 m的样方(高度干扰区分别记作G1、G2、G3、G4、G5；轻度干扰区分别记作Q1、Q2、Q3、Q4、Q5)，样方间隔距离 50 m，总计10个样方。制作1 m×1 m样框对样方进行调查，测定互花米草的密度和盖度等信息；每个1 m×1 m样方随机取3株互花米草，扎捆编号带回实验室测量株高、功能叶叶宽和叶长等数据；收获地上部分前，计数50 cm×50 cm 小样方株高10 cm及以下互花米草更新苗数量；收割50 cm×50 cm 小样方所有互花米草地上部分，在实验室茎、叶分离后用烘箱烘干(80 ℃ 60 h)，测定地上生物量。取样时注意在大丰麋鹿保护区与麋鹿同域分布的野生偶蹄类动物还可能有河麂()，前期调查若发现当麋鹿的活动痕迹与河麂的活动痕迹重叠时，则不采集该植物样本。此外，当发现麋鹿采食时，对其采食行为进行记录，待麋鹿离去后采集麋鹿取食的植物样本。重度和轻度干扰区试验各重复10次。

图1 高度干扰区和轻度干扰区位置示意图Fig.1 Schematic diagram of the location of severe and mild disturbance areas

麋鹿取食活动对互花米草生长情况的影响。在江苏大丰麋鹿国家级自然保护区的第三野放区(完全散养区)设置样地和样方。测量互花米草的地上部分生理指标，分析麋鹿的取食行为对互花米草生长的影响。

麋鹿踩踏对互花米草小苗更新的影响。通过对麋鹿野放区互花米草更新小苗数量的调查，探讨麋鹿取食踩踏后对互花米草小苗更新的影响。计数幼苗数量，探讨互花米草在不同干扰情况下小苗更新速度的差异。

2 结果与分析

从表1可以看出，在轻度干扰区样方内，互花米草的盖度、株高、叶长、叶宽、基茎均高于重度干扰区，其值分别是重度干扰区的2.21、5.55、2.66、1.58和1.63倍，说明相同条件下麋鹿干扰越少的地方互花米草长势更好。

表1 不同干扰区群落结构及生长指标

从表2可以看出，轻度干扰区更新苗(株高10 cm及以下)更新率(单位面积内更新苗数量占总数之比)高于高度干扰区，说明轻度干扰区互花米草种群年龄结构更偏向增长型，相对来说增长速率更快。

该试验采集的均为地上生物量，包括地上茎生物量和叶生物量。轻度干扰区域互花米草茎叶生物量分配较为均匀，高度干扰区域叶生物量高于茎生物量(图2)，说明在麋鹿啃食、踩踏等外在因素干扰作用下，互花米草倾向于减少对茎的生物量分配。轻度干扰区域互花米草的鲜重和干重都明显高于高度干扰区域(图3)。

表2 样方内更新苗数量对照

图2 不同干扰区茎叶生物量分配Fig.2 Stem and leaf biomass allocation in different disturbance areas

图3 不同干扰区干鲜重差异Fig.3 Difference of dry and fresh weight in different interference areas

3 讨论与结论

麋鹿行为活动可以抑制互花米草的生长势。从研究结果得出，在高度和轻度2个不同的干扰区，因为麋鹿活动干扰强度不同，互花米草的生物学特性悬殊较大，分析原因可能为①麋鹿为大型食草动物，集体采食抑制了高度干扰区互花米草的生长势；②从高度和轻度干扰区的对比来看，麋鹿踩踏、卧息等行为限制了互花米草的生长；③据资料记载，对成熟的2 m左右高度的互花米草，麋鹿倾向于选择该地作为隐蔽区，推测麋鹿粪尿可能对互花米草的生长存在影响，对比互花米草倒伏(麋鹿卧息所致)与未倒伏地段，肉眼清晰可见麋鹿卧息地块互花米草整体发黄、长势欠佳，倒伏地发现有较多的麋鹿粪便，推测可能是麋鹿粪尿对互花米草产生了化学抑制。

互花米草是一种严重危害本地物种的入侵植物，麋鹿对其生长和繁殖有一定的影响，对比高度干扰区和轻度干扰区，高度干扰区互花米草多项生态指标平均值(如盖度、鲜重、茎干重、叶干重、株高、叶长、叶宽、基茎等)明显弱于轻度干扰区，故推测麋鹿对大丰沿海滩涂的互花米草治理起到了一定的促进作用。

麋鹿啃食、踩踏等活动抑制互花米草繁殖的同时，也限制了其他地表植物的生长，呈现出栖息环境集体退化现象。经调查发现，麋鹿栖息地退化不局限于试验中第三放养区的重度干扰区，其他圈养麋鹿生活区植被及生物多样性也出现了不同程度的退化。因此为了防止植被过度退化影响生态系统功能，应当对麋鹿种群数量进行一定的控制，如扩大生活区范围、降低种群密度、节育、轮牧、对外输出等方式。

该研究为异地互花米草治理提供了一些参考，但综合研究还需要长期监测。从采食方面来说，麋鹿选择互花米草作为食物的原因较为复杂，2008年才首次发现麋鹿采食互花米草的现象，且长期单一化采食互花米草对麋鹿自身的生理生化指标是否有影响，还有待于持续监测分析；其次，大丰麋鹿分为小围栏人工圈养种群、半散养种群和野生放养种群，人工圈养种群、半散养种群均采取全年补饲方式，主要是玉米、大麦青贮饲料投喂，该研究对比调查发现相同条件下麋鹿优先采食青贮饲料；最后，大丰麋鹿种群数量大，麋鹿对互花米草群落的影响显著，虽然麋鹿在世界上分布范围广，但对于暂未有麋鹿种群的互花米草生境，只有通过引进麋鹿种群，才能达到治理该片区互花米草的效果。