黄土丘陵区油松人工林植物器官-凋落物-土壤化学计量特征的季节变化

王亚娟，陈云明，，孙亚荣，赵 敏，薛文艳，刘 乐

(1.西北农林科技大学水土保持研究所，黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西 杨陵712100；2.中国科学院水利部水土保持研究所，陕西 杨陵 712100)

生态化学计量学已成为生物学研究中连接不同层次和尺度的重要科学理论，反映多种化学元素与能量之间的动态平衡和相互作用，能够揭示生态系统中营养元素获得及限制状况。它强调生态过程中化学元素之间的比例关系，特别是碳、氮、磷之间的比例关系。C、N、P元素在植物中是强耦合的，了解它们的化学计量特征对探索植物生长、凋落物分解、生物地球化学循环具有重要作用。

有研究发现，植物体内营养元素浓度和元素化学计量学特征不仅受环境条件(温度、海拔和干旱)、植物年龄的影响，而且生长季节(采样时间)也是影响生态化学计量的因子。通常在植物的生长周期内，植物不同器官的大小并非固定不变，植物器官大小的改变势必引起其不同器官组织中各种营养元素浓度和元素化学计量比率的改变。因此，植物体内C、N、P元素浓度和C∶N、C∶P、N∶P化学计量比率也因植物不同生长阶段所具有的生理特征的不同而变得更加复杂。人工林生态系统的物质循环和能量流动经历明显的时空变化，增加植物、凋落物和土壤之间养分关系的复杂性。同时，关于人工林生态系统化学计量学的时变机制研究较少，植物通过调节自身的营养特性和生理活动，与外界环境保持相对平衡，它们的新陈代谢随生长季节的变化而变化，生长季节不仅影响植物体的化学计量特征，甚至影响生态系统的化学计量特征。赵亚芳等研究发现，秦岭20年生华北落叶松人工林针叶N含量5月是10月的4倍；封焕英等研究发现，生长季节对华北石质山地侧柏人工林叶片和枝的N和P含量存在显著影响。因此，仅仅分析人工林生态系统某一生长阶段的化学计量特征，可能会放大或削弱对其养分平衡机制的理解。由此可见，探究油松人工林植物器官—凋落物—土壤的生态化学计量特征的季节变化规律，对明确植物器官、凋落物与土壤之间养分供应、分配规律以及协同变化关系具有重要作用。

黄土丘陵区土壤侵蚀严重,生态环境脆弱。油松()作为主要的水土保持树种，种植面积广泛，可以有效防治水土流失，发挥着重要的生态功能。20世纪90年代以来在该地区得到广泛的种植。尽管截至目前，众多学者基于不同林龄、不同植被带、不同树种、不同管理措施等方面探究了油松人工林植物器官、凋落物及土壤生态化学计量特征，但这些研究主要集中在生长旺盛期进行采样，而忽视了其他季节油松人工林植物器官、凋落物及土壤的生态化学计量特征，并且较少涉及将油松人工林生态系统3个组分耦合为“植物器官—凋落物—土壤”作为连续体综合研究各组分之间的C、N、P化学计量特征随季节变化的差异。因此，本研究以陕西省延安市安塞区纸坊沟流域中林龄油松人工林为对象,分析油松人工林不同器官、凋落物、土壤的化学计量特征的季节变化规律以及油松叶片、凋落物和土壤之间C、N、P含量、C∶N、C∶P、N∶P的相关性，以期丰富人工林生态系统生态化学计量学的研究，为黄土丘陵区植被良好生长提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于陕西省延安市安塞区纸坊沟流域(36°46′25″—36°46′40″N，109°13′03″—109°16′41″E)，属于半干旱季风气候，平均海拔1 200 m,年平均降水量510 mm，且年内分配不均，超过1/2的降水发生在夏季，年平均气温为8.8 ℃，年日照时间2 300～2 400 h。该区土壤类型以黄绵土为主，易受侵蚀，植被在夏季覆盖度较高，以人工林和草地为主，主要物种为油松()、刺槐()、狗尾草()、铁杆蒿()、甘草()等，主要农作物为玉米、谷子、马铃薯等。

1.2 样地布设

于2019年3月中旬利用“空间代替时间”的方法，在研究区设置3个中林龄油松人工林样地(20 m×20 m)，尽量选取干扰程度较小、立地条件一致的样地。在每个样地内，对油松进行每木检尺，选取3株标准木，并且记录树高、林分密度、树冠大小等数据。用手持GPS、坡度仪、罗盘仪测定海拔、坡度等地形因子。样地基本信息见表1。

表1 样地基本情况

1.3 样品采集与处理

于2019年4，6，8，10月底，在各样地对先前选取的3株标准木用高枝剪在树冠高、中、低3层采集东、南、西、北4个方位枝条，每株采集12个健康枝，3株共采集36个,并收获枝条当年生叶片，用根钻法距标准木根际约50 cm处取0—20 cm土层细根。将获取的叶片、枝、细根等同器官混合成1份样品，每份约350 g；在各样地，按对角线布设3个小样方(1 m×1 m)，收集地表凋落物，并用土钻法钻取1个0—20 cm的土芯，将样品混匀装入牛皮纸袋带回实验室。每个样品3次重复。因此，共获得叶片、枝、细根、凋落物和土壤样品各12份。

将采集的植物样品放入烘箱内进行105 ℃下杀青0.5 h后，将温度调至65 ℃烘至恒定重量，然后用粉碎机粉碎，过100目筛；土壤样品除去石粒等杂物，自然风干之后磨碎，过100目筛。所有样品用于测定碳(C)、全(N)、磷含量(P)。植物器官、凋落物和土壤样品采用外加热—重铬酸钾氧化法测定碳含量、凯氏定氮法测定氮含量、HClO—HSO消煮—钼锑抗比色分光光度计法测定磷含量。

1.4 数据分析与处理

数据经过Excel 2019整理后，采用SPSS.25软件进行统计学分析。采用K—S检验进行正态分布检验；采用单因素方差分析(One-way ANOVA)和多重比较的方法(LSD,<0.05)分析不同季节油松器官、凋落物和土壤的C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P的差异；采用Pearson相关法定量分析油松器官、凋落物和土壤C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P间的相关性，采用Origin 2018软件制图。

2 结果与分析

2.1 油松不同器官C、N、P含量及其化学计量比的季节变化

由图1可见，从4—10月，油松叶片有机碳含量逐渐升高，10月和8月显著高于4月和6月，枝有机碳含量在6月最低，细根有机碳含量在10月最高，6月最低(<0.05)。叶片N含量呈先升后降再升的趋势，而枝N含量呈先降后升的趋势，细根N含量呈下降趋势，叶片和枝的N含量在10月均显著高于4月和6月，而细根N含量10月显著低于4月和6月(<0.05)。叶片P含量呈上升趋势，10月叶片P含量显著高于4月和6月，而枝及细根P含量均呈先降后升的趋势，且8月枝和细根的P含量显著低于4月和6月(<0.05)。

注：不同小写字母表示同一器官不同季节间差异显著(p<0.05)；ns.表示同一器官不同季节无差异(p>0.05)。下同。

从4—10月，叶片C∶N在8月显著高于6月和10月，枝和细根C∶N在8月显著高于4月和6月(<0.05)。叶片C∶P无显著性变化，枝C∶P在8月和10月显著高于4月和6月，细根C∶P在6月和10月显著高于4月，8月最高(<0.05)。叶片N∶P在8月显著低于其他月份，而枝N∶P在10月显著高于其他月份，细根N∶P在4，6月无显著变化，而8月显著高于10月(<0.05)。

2.2 凋落物和土壤C、N、P含量及其化学计量比的季节变化

由图2可见，从4—10月，凋落物有机碳含量逐渐上升，8月和10月显著高于4月和6月，N含量4月和10月显著高于6月和8月(<0.05)，P含量无显著性变化。凋落物C∶N呈先升后降的趋势，在8月达到最高，8月C∶P显著高于6月(<0.05)，N∶P在6月最低，其他月份无显著性变化。

图2 凋落物和土壤不同季节碳、氮、磷含量及其化学计量比

从4—10月，土壤有机碳含量、N含量8月显著高于其他月份，4月P含量显著高于10月(<0.05)。土壤C∶N在6月显著高于其他月份，C∶P、N∶P均在8月显著高于其他月份。

2.3 油松叶片、凋落物和土壤C、N、P含量及其化学计量比的相关性分析

由表2可知，叶片C、P含量呈显著正相关(<0.05)，叶片N、P含量呈极显著正相关(<0.01)；凋落物C、P含量呈极显著负相关(<0.01)；土壤C、N含量呈极显著正相关(<0.01)。

表2 油松人工林叶片、凋落物和土壤碳、氮、磷含量的相关性分析

叶片C、N与凋落物C、N含量呈显著正相关(<0.05)，叶片P含量与凋落物各元素均不存在显著相关性；叶片与土壤各元素均不存在显著相关性。土壤C、N含量与凋落物各元素均不存在显著相关性，土壤P含量与凋落物N、P含量均不存在显著相关性；土壤N含量与凋落物C含量呈显著正相关(<0.05)。

由表3可见，叶片C∶P与C∶N呈极显著正相关(<0.01)，叶片N∶P和C∶N呈显著负相关(<0.05)；凋落物C∶N和C∶P呈极显著正相关(<0.01)，凋落物C∶P和N∶P呈极显著正相关(<0.01)；土壤C∶P和N∶P呈极显著正相关(<0.01)。

表3 油松人工林叶片、凋落物和土壤 C∶N、C∶P、N∶P的相关性分析

叶片C∶N与凋落物C∶N呈显著正相关(<0.05)，叶片N∶P与凋落物C∶N、C∶P均呈显著负相关(<0.05)，叶片N∶P与土壤C∶N呈极显著负相关(<0.01)。

3 讨 论

3.1 植物器官C、N、P生态化学计量特征的季节变化

本研究中，油松叶片有机碳含量8月显著高于6月，这与李征等和牛得草等的研究相似，主要是因为夏季温度较高，叶片光合作用加强，营养代谢旺盛，导致叶片中糖类等碳水化合物积累。8月和10月叶片有机碳含量变化不显著，可能是由于植物体内P含量的增加使得有机碳含量被限制，以致有机碳含量积累速率并无明显变化。10月油松叶片N、P含量最高，可能是因为一年生和成熟的当年生叶片由于多年生叶片的脱落，占据优势地位，提高合成蛋白质的能力，导致N、P含量升高。4—10月，油松细根N、P含量呈降低趋势，因为新根萌发、生长和地上部分植株快速生长释放出大量养分；细根C、P含量10月高于8月，可能是由于油松10月生长速度减缓，根系持续吸收使养分贮存，这与赵亚芳等的研究结果相似。

植物吸收营养、同化碳的能力可以用C∶N和C∶P来反映，一定程度上，C∶N和C∶P也可反映植物对养分的利用效率，一般认为，C∶N和C∶P较高，植物对氮、磷元素的利用效率较高。本研究中，油松叶片C∶N、C∶P呈先升后降趋势，在8月最高，可见8月油松叶片的养分利用效率最高。植物的养分限制状况可以用N∶P来反映。相关研究显示，植物生长过程中，N限制占主要地位时，N∶P<14；P限制占主要地位时，N∶P>16；当14

3.2 凋落物和土壤C、N、P生态化学计量特征的季节变化

本研究中，凋落物C∶N呈先升后降趋势，C∶P呈先降后升再降的趋势，均在8月最高。一定程度上，凋落物C∶N、C∶P决定其分解速率和养分归还速率，较低的C∶N和C∶P表明凋落物更易分解。这说明与8月相比，其他月份凋落物更易分解，有更多的N素和P素归还到土壤。

有机质以植物、微生物残体、根系分泌物等形式进入土壤，在一定程度上影响土壤表层碳含量。此研究中，土壤碳含量在4月较低，8月最高，这与白小芳等的研究结果相反，可能是由于树种、研究区不一致所导致的。本研究中土壤N含量在6月相对较低，这是由于随着植物生长进入旺盛期，氮素需求增加，土壤全氮质量分数减少，后期植物需求减少，氮素开始累积。土壤P主要来源于岩石的风化和淋溶，且以沉积的形式存在和贮存。此研究中，4—10月，土壤表层P含量变化范围较小(0.53～0.61 g/kg)，显著低于全球陆地平均P含量(2.8 g/kg)，6月和8月土壤P无显著差异，说明土壤对P的吸附作用较强，油松生长未受P限制。土壤微生物对P元素的作用形式多样，既可以从环境中吸收，也可以通过土壤有机质释放P元素，而C∶P比值可以判断土壤中微生物对P元素的吸收和释放能力。本研究中，随季节变化，表层土壤C∶P先增大后减小，8月最大(50.27)，但仍小于中国陆地土壤C∶P平均值(61.00)。C∶P较低时，土壤有机质更容易被土壤微生物矿化，释放更多P素，补充土壤有效P库。说明本研究区土壤有机物质被土壤微生物矿化，并且释放P元素的能力相对较强。作为判断生境中N元素或P元素不足的依据，在植物生长过程中，土壤N∶P可判别土壤养分的供给状态。4—10月，油松人工林土壤N∶P最大比值为1.56，最小比值为2.69，相对稳定，与全国平均水平(5.2)相比，则较小。

3.3 植物叶片、凋落物与土壤C、N、P生态化学计量特征的相关性分析

本研究中，由表2、表3可知，油松叶片与凋落物的C、N含量及C∶N呈显著正相关，C∶N、C∶P分别与N∶P呈显著正相关(<0.05)，因为叶片是凋落物的直接来源，二者之间存在养分转移，这与以往研究结果相似。叶片和土壤的碳、氮、磷含量不相关，表明油松叶片碳、氮、磷含量受土壤供给的碳、氮、磷含量影响不大。这可能与该地区特殊的土壤环境以及油松人工林受到的人为干扰强度不同有关，生长阶段、遗传特性、群落组成和结构等直接或间接地影响着植物化学元素含量。植物在光合作用下通过叶片固定碳，一部分转移给土壤，凋落物作为中间介质，逐步补偿碳和养分给土壤。除凋落物碳含量与土壤磷含量呈显著正相关外(<0.05)，它们之间其他元素及化学计量比相关性不显著，说明二者关系不太紧密。这是因为油松针叶含有较多的木质素和纤维素，通常较难分解，导致油松林中返回到土壤的养分极少。

4 结 论

(1)黄土丘陵区油松人工林植物器官—凋落物—土壤化学计量特征具有不同的季节变化格局。油松叶片与土壤的C、N、P不相关，叶片C、N、P含量受土壤供给的C、N、P含量影响不大；叶片与凋落物的化学计量特征之间呈显著正相关(<0.05)，二者关系紧密；除凋落物C含量与土壤P含量呈显著正相关外(<0.05)，它们之间其他元素及化学计量比相关性不显著，二者关系不太紧密。

(2)除油松叶片4—6月，细根4—8月N∶P>14外，其他各器官、凋落物和土壤4—10月N∶P<14，该区域油松生长主要受N限制，可适当增施氮肥以促进其生长，同时也可引入豆科固氮植物，以提高地力。6月凋落物C∶P、N∶P较低，凋落物分解的主要时期是夏季。

(3)季节变化对油松各器官化学计量特征的影响，尤其对叶片C、N、P含量的影响大于凋落物和土壤，利用C、N、P化学计量学反映植物功能性状时应充分考虑时间因素。因此，在今后的研究中，应加强观测时间，探索油松人工林的生存和适应策略。