光照对芦苇生物生产力及光合能力的影响

连晓倩，陶长铸，郭昊澜，李娜娜，曹 越，吴鹏飞

（1福建农林大学林学院，福州 350002；2南方红壤区水土保持国家林业和草原局重点实验室，福州 350002）

0 引言

光照是生态系统中最基本的环境因子，植物需要光照以活化参与光合作用的关键酶形成能量进行光合作用和生长发育，同种植物在不同光环境下有不同的特性[1]。在低光强环境下，植株为了弥补光照不足，伸长茎秆，减少叶片厚度，增大相对光合叶面积，提高叶绿素含量等方式来提高光能的吸收及利用效率，使其体内的光合产物及养分主要用于地上部生长[2]。光化学效率的高低直接决定叶片光合效率的高低，作为植物光合作用与环境关系的内在指标叶绿素荧光信号[3]，蕴含着植物生长状态的关键信息，是植物光合作用过程的重要参与者。光能条件还与林下植物生物质产量具有密切关系，研究植物对光的响应，有助于阐明其冠层光合产物积累与环境的关系。比如，刻叶紫堇(Corydalis incisa)在80%的遮荫下，其叶绿素荧光参数达到最大，光能利用率最大，光合能力最强[4]。可见，研究光照条件对植物生长的影响具重要意义。

芦苇是一种典型的根茎型禾本科植物，具有广泛的生态适应性，且生长季节长，生长快，产量高[5]。目前有关芦苇对于不同环境响应的研究，多集中在重金属[6]、水分[7]以及盐胁迫[8]等方面。然而，不同芦苇群落生长和生物量积累对光环境的响应研究鲜有报道。植物对光的捕获和利用能力是其能否适应环境并在种间竞争中获胜的决定性因素，湿地植物空间结构不明显，对光照的竞争更为激烈[9]。芦苇同时又作为重要的消浪植物，树种选择与配置技术是决定中国沿海防护体系成功的关键，如何有效提高芦苇在不同光环境的生物量积累效率是发挥芦苇群落恢复海岸生态环境的前提。本研究通过测定水岸旁不同芦苇种群株高、地径、地上部生物量、叶片SPAD值和叶绿素荧光参数等指标，分析光照强度对芦苇生长、生物量积累及光合能力变化规律，探讨芦苇对林冠遮荫和全光照2种光环境的形态响应机理，旨在为水陆交错区域芦苇与其它树种搭配提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究地概况

研究地位于福建农林大学金山校区湿地公园(26°05'20″N,119°13'45″E)，全年冬短夏长，温暖湿润，无霜期达326天，年平均日照数为1700～1980 h，年平均降水量为900～1000 mm。土壤来源和类型来源复杂，原生土壤以南方红壤为主，偏酸性，土层较厚，客土有废弃土、河沙土和菜园土[10]。选取校园湿地公园内全光照与龙眼(Dimocarpus longan)和荔枝(Litchi chinensis)下生长的多年生芦苇种群作为研究对象进行对比测定。2021年1月在2个种群同时各选取3个点测定光照度，林冠遮荫环境中平均为(1336±43)lx，全光照下为(61123±440)lx。

1.2 研究方法

1.2.1 生长及生物量指标测定 选取林冠遮荫和全光照条件下各20株芦苇，用卷尺、游标卡尺分别进行株高、地径测定。对所选取植株贴地面剪下带回实验室，将植株分割为茎、叶和花序等器官，利用去离子水洗净，吸水纸擦干，测定样品的鲜重之后，置烘干箱105℃杀青30 min，80℃烘干48 h至恒重，称干重。

1.2.2 芦苇叶片的SPAD值测定 SPAD值能代表叶片叶绿素含量的相对值，用SPAD-502叶绿素仪(Minolta Camera Osaka,Japan)测定林冠遮荫和全光照环境芦苇叶片SPAD值。

1.2.3 芦苇叶片的叶绿素荧光值测定 采用OS-30P荧光仪(Li-Cor,America)测定林冠遮荫和全光照环境下芦苇叶片的叶绿素荧光参数。测定暗适应最大荧光产量Fm与初始荧光产量Fo，PSII最大光化学量子产量Fv/Fm=(Fm-Fo)/Fm。

1.3 数据统计与分析

对芦苇的基本生物特征信息（株高、地茎、叶鲜重和干重、茎鲜重和干重、花序鲜重和干重、叶含水率、茎含水率、花序含水率）及叶绿素荧光，作独立样本t双侧检验分析(P＜0.05)和相关性分析。所有数据使用SPSS 26.0进行统计分析，采用平均值和标准误进行描述，利用Origin 2020绘制数据图。

2 结果与分析

2.1 光照对芦苇生长及生物量分配的影响

由图1可知，2种光照条件下的芦苇的株高存在显著差异(P＜0.05)，林冠遮荫条件下芦苇株高比全光照条件下多30.95%。在2种光照条件下芦苇的地径差异不显著(P＞0.05)，林冠遮荫条件下相比于全光照条件下的芦苇的地径高16.17%。

图1 不同光照生境芦苇株高和地径比较

从不同光照条件对芦苇茎、叶、花序生物量及含水率的影响情况来看（表1），林冠遮荫条件下，芦苇地上部各器官干重、鲜重和含水率与全光照条件下存在显著性差异(P＜0.05)。其中在林冠遮荫条件下，芦苇的茎以及花序干重比全光照处理下分别高84.37%和108.25%，叶片的鲜重、干重以及含水率都比全光照条件下分别高145.63%、56.08%和51.40%。

表1 不同光照生境芦苇器官鲜重、干重及含水率

2.2 光照条件对芦苇叶片SPAD值及荧光参数的影响

2种光照条件下的芦苇叶片的SPAD值存在显著差异(P＜0.05)，林冠遮荫条件下芦苇叶片SPAD值大于全光照条件，高25.98%（图2）。

图2 不同光照生境芦苇叶片SPAD值比较

从叶片荧光参数指标来看（图3），2种光照条件下，芦苇的初始荧光Fo无显著差异(P＞0.05)，但最大荧光Fm与PSII最大光化学量子产量Fv/Fm存在显著差异(P＜0.05)。林冠遮荫条件下，芦苇叶片的最大荧光Fm和PSII最大光化学量子产量Fv/Fm分别高达249.70、0.71，分别平均高于全光照条件34.14%、10.73%。

图3 不同光照生境芦苇叶绿素荧光参数比较

2.3 不同光照条件芦苇各指标的相关系数

林冠遮荫条件下芦苇株高与其他生长指标表现出不同的相关性（表2）。株高与地径、茎鲜重、茎干重以及花序干重达到极显著水平(P＜0.01)。株高与茎干重的相关系数最大，达0.875；株高与Fo、Fm和SPAD呈负相关，相关系数分别为-0.388、-0.293和-0.203；地径与茎鲜重、茎干重、Fm达到极显著水平，相关系数分别为0.846，0.840和-0.483；Fo与Fm达极显著水平，达0.880。

表2 林冠遮荫条件下芦苇各生长指标相关性分析

相比之下，在全光照条件下（表3），芦苇株高与地径、茎鲜重、花序鲜重、叶干重、茎以及花序干重达到极显著水平(P＜0.01)，相关系数分别为0.914、0.825、0.708、0.593、0.828和0.752。株高与地径的相关系数最大，达0.914；株高与叶含水率成负相关，且达到显著水平(P＜0.05)。Fo与Fm达极显著水平，相关系数达0.848。

表3 全光照条件下芦苇各生长指标相关性分析

3 讨论与结论

3.1 讨论

有研究通过比较人工遮荫和自然遮荫对植物生长发育影响，发现不同光环境对植物的株高、生物量、光合特性等生长能力指标均有显著影响[11]。克隆植物对光环境的适应性反应首先表现在生长量指标，如分株高度、分枝径粗以及生物量分配等[12]。紫茎泽兰(Eupatorium adenophora)通过加快枝叶生长地适应低光环境[13]。薇甘菊(Mikania micrantha)在遮荫条件下会增加叶面积、比叶面积或叶生物量[14]。本试验表明，林冠遮荫环境下的芦苇株高、茎干重，叶片干重大于全光照环境，且株高与地径，茎干重成显著正相关。植物一般通过垂直生长来逃避弱光环境。表明芦苇优先将生物量分配给地上部分，其茎秆得以伸长以便捕获更多光能，投资更多的物质用于叶和茎生产，而地径并未显著增加，可能这有利于植物更快地向上生长以获取充足的光能，符合植物的资源优化分配策略。这与宋洋等[15]对香榧(Torreya grandis)的研究一致。

环境发生变化时，植物的生长将受到一定程度的影响，这主要归结于光合产物合成能力的改变[16]。植物在一定范围对光环境有很强的自我适应能力与调节能力。紫茎泽兰加强日间热耗散和光系统Ⅱ反应中心可逆失活来耗散过剩光能[17]。本研究中，芦苇功能叶片的SPAD值在林冠遮荫的条件下远大于全光照条件，表明芦苇可通过增加叶片中叶绿素的含量以增加对光的吸收能力，促进对光能转化、原初光化学反应和光能的利用，从而增强植株对弱光的适应能力。众多研究表明，当光合器官吸收的光能超过光合作用所能利用的光能时，极易引发植物光合活性降低的光抑制现象。一般情况下，植物的最大光化学量子产量约为0.85[18]。Fo是固定荧光表示不参与植物光系统Ⅱ光化学反应的光能辐射部分。本研究中，林冠遮荫和全光照下PSⅡ的光化学效率值均低于0.85，且2种光环境的Fo无显著差异，说明2种光照条件下芦苇合理的利用光合器官所吸收的光能，也可能扩大了植物吸收光能转变成叶绿素的自发荧光的比例。2种光照环境下芦苇绿素荧光特性相差较大，且Fm与Fv/Fm均成显著正相关。表明在全光照环境条件下，芦苇光合器官吸收过量光能导致光能器官损伤，植物光系统Ⅱ反应中心明显受到了伤害，光合电子传递受到影响，植物PSⅡ天线色素吸收的光能以热能方式消耗的比例增高[19]，光能转化效率降低。这与福建柏(Fokienia hodginsii)[20]和金叶女贞(Ligustrum vicaryi)[21]等植物对光照环境的响应规律相致。

3.2 结论

芦苇植株在全光照环境下表现为“矮小纤细”型，在林冠遮荫下表现为“高大强壮”型。林冠遮荫环境下，一方面芦苇通过吸收环境中的光能，通过促进株高生长，改变茎、叶生物量分配格局来适应弱光环境且芦苇株高与茎生物量成显著正相关；一方面增加叶片叶绿素含量，有效地利用光能，以维持叶片光能平衡，保证光能器官正常运行提高光能转化效率从而提高光合作用促进生长。芦苇作为沿海防护林体系中的第一道防线，芦苇种群的生存力、竞争力和生产力对恢复沿海地区脆弱的生态环境及其重要。芦苇具有一定的耐荫性，在龙眼和荔枝树的林冠下生物生产力较高，这为芦苇的群落优化配置和林分改造提供策略，将进一步丰富水陆交错区域防护林生态系统的生物多样性。