山东省赤松林叶片化学计量特征及其与林分特征和土壤养分的关系

李宗泰，战丽杰，梁 燕，葛忠强，曹振飞，杜振宇，囤兴建

（1山东省林业科学研究院，济南 250014；2山东黄河三角洲森林生态系统国家定位观测研究站，山东 东营 257000；3山东省农业科学院经济作物研究所，济南 250100；4山东省国土空间生态修复中心，济南 250014）

0 引言

生态化学计量学作为一门研究多重元素化学平衡的科学，强调有机体组成元素[特别是碳(C)、氮(N)、磷(P)]之间的联系[1]。C、N、P作为植物最基本的组成元素，在植物生长、发育和各种生理调节机制中发挥着重要作用[2]。C:N和C:P在一定程度上反映了植物的营养利用效率[3]，而植物叶片N:P则是判断植物生长受哪种元素限制的关键指标[4]。植物生存环境中的群落组成结构、内部环境以及植物构件形态（如胸径等）会随时间发生改变，进而影响植物养分分配格局，使得C、N、P生态化学计量关系发生适应性调节[4-5]。此外，植物的生长常常受土壤的N、P有效性的调控[6]，多数研究认为植物C:N、C:P和N:P的大小一定程度上受土壤N、P含量的调节[7-8]，但也有研究指出，植物养分含量不能反映出土壤养分含量的变化[9-10]。

不同物种间叶片化学计量特征具有很大的差异，这是物种自身的属性特征以及物种对生境长期适应的结果，叶片化学计量特征可能更倾向于是一种物种性状，其种间差异往往大于不同地区之间的差异[9]。目前，关于植物生态化学计量学特征已有大量研究，特别是对不同森林类型、不同区域和不同演替阶段的植物叶片的化学计量特征及其与土壤养分和林分特征进行了大量研究[10-14]。但对于赤松(Pinus densiflora)林叶片化学计量特征的研究相对较少，关于山东省赤松林叶片化学计量特征及其与林分特征和土壤养分关系的研究则更少。

赤松具有生长迅速、耐干旱瘠薄、对海岸气候适应性强等特点，是中国暖温带沿海地区温性针叶林的主要建群种之一，是山东省重要的乡土树种之一。本研究以山东省赤松林为研究对象，探讨赤松叶片化学计量特征及其与林分特征和土壤养分的关系，以期为赤松林生长环境的调节做出指导，为提高赤松林林地生产力和土壤肥力管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

山东省位于中国东部沿海、黄河下游，北纬34°22.9′—38°24.01′、东经114°47.5′—122°42.3′之间，境域包括半岛和内陆2个部分。山东省气候温和，雨量集中，四季分明，属于暖温带季风气候，年均降水量675 mm，年均气温13℃左右，年均日照时数2500 h。本研究根据赤松在山东省的分布，在山东省6个区域设置调查样地，具体为日照驻龙山(119°34′E，35°30′N)、烟台昆嵛山林场(121°45′E，37°16′N)、烟台曲村林场(121°24′E，37°20′N)、烟台风云林场(121°26′E，37°19′N)、烟台神童村林场(121°48′E，37°20′N)和淄博毫山林场(118°22′E，36°8′N)。

1.2 样地选择

在研究区内选取20块有代表性的赤松林地作为研究对象，每块样地面积均为10 m×10 m，其中1～4号样地位于日照市驻龙山，5～7号样地位于烟台昆嵛山林场，8～10号样地位于烟台曲村林场，11～12号样地位于烟台风云林场，13～14号样地位于烟台神童村林场，15～20号样地位于淄博毫山林场。各块样地的林龄、密度和郁闭度等基本概况见表1。

1.3 林分生长调查

2018年8—9月对所选样地进行每木生长调查，调查指标包括树高、胸径和冠幅。树高测定采用测高杆或测高仪，胸径采用围尺；测量冠幅时，分别量取树冠垂直投影的南北和东西方向外沿距离，计算两者平均值。

1.4 采样方法

在每块样地选择5株采样平均木，在其冠层东南西北4个方位和上中下不同部位采摘叶片，将采摘叶片混合后采用四分法取样，带回实验室，放入烘箱80℃恒温下干燥48 h，恒重后粉碎、过筛，以备化学分析。

在每块样地随机选取4个采样点，采集0～20 cm土层土壤样品，混合均匀后去除杂质，采用四分法取1kg土样，带回实验室。将土样置于阴凉处自然风干，分别过20目筛和100目筛备用。

1.5 测定方法

叶片C含量和土壤有机质含量采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；叶片N和P含量分别采用凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定；土壤碱解氮含量采用碱解扩散吸收法测定；土壤速效磷含量采用碳酸氢钠提取，钼锑抗比色法测定。

1.6 数据分析

利用Microsoft Excel 2019软件整理数据，通过SPSS 23.0软件进行描述性统计和相关性分析，采用Origin 9.4软件作图。

2 结果与分析

2.1 林分特征

由表1可以看出，供试赤松林树高变化范围为3.36～12.31 m，平均值为5.93 m，变异系数为42.94%；胸径变化范围为6.08～25.35 cm，平均值为12.32 cm，变异系数为48.39%；冠幅变化范围为1.92～4.99 m，平均值为3.02 m，变异系数为30.32%；密度变化范围为500～4800 株/hm2，平均值为 2039株/hm2，变异系数为54.27%；林龄变化范围为16～65年，平均值为37年，变异系数为56.14%；郁闭度变化范围为0.30～0.90，平均值为0.66，变异系数为25.78%。

表1 采样点基本特征

2.2 叶片化学计量特征

从表2可知，供试赤松林叶片C、N和P含量平均值分别为 636.35、12.80、0.82 g/kg，变化范围分别为555.00～689.00、8.96～16.48、0.52～1.08 g/kg；变异系数以叶片P含量的最大，为16.33%，叶片C和N含量的变异系数分别为6.59%和13.23%。叶片C:N、C:P和N:P的平均值分别为50.74、800.48和15.93，变化范围分别为38.27～72.77、598.94～1267.31和11.58～21.44；三者的变异系数相近，分别为17.05%、19.97%和16.93%。此外，叶片C:P与叶片N含量呈显著负相关，与叶N:P和C:N呈显著正相关（图1）。

图1 山东省赤松林叶片C:P与N含量、N:P和C:N的关系

表2 山东省赤松林叶片化学计量特征和土壤养分含量

2.3 土壤养分含量

由表2可以看出，供试赤松林0～20 cm土层土壤碱解氮、有效磷和有机质平均含量分别为116.44 mg/kg、2.53 mg/kg和31.35 g/kg，变化范围分别为55.50～256.00 mg/kg、0.70～5.50 mg/kg和12.30～71.20 g/kg；三者的变异系数相近，分别为43.82%、54.68%和52.64%。总体来看，土壤养分的变异性要大于叶片化学计量特征的变异性。

2.4 叶片化学计量特征与林分特征和土壤养分的关系

由图2可知，叶片N含量与胸径和林龄呈显著正相关，与林分密度呈显著负相关；叶片C:N与林龄呈显著负相关。叶片其他化学计量特征与林分特征相关性均不显著。

图2 山东省赤松林林分特征与叶片化学计量特征的关系

从图3可以看出，叶片C含量和C:P与土壤有机质和碱解氮含量呈显著负相关，叶片N含量与土壤养分含量呈显著正相关，而叶片C:N与土壤养分含量呈显著负相关。叶片其他化学计量特征与土壤养分含量相关性均不显著。

图3 山东省赤松林土壤养分含量与叶片化学计量特征的关系

3 结论

赤松林叶片N含量与林分特征、土壤养分呈显著线性相关，P元素是山东省赤松生长的主要限制性因子。

4 讨论

4.1 叶片化学计量特征

碳(C)、氮(N)、磷(P)是植物细胞结构与功能最重要的生命元素[15]。植物叶片元素特征与自身结构特点和生长环境密切相关[16]。本研究中，供试赤松林叶片C含量为636.35 g/kg，高于泰山和沂蒙山区赤松林叶片C含量(529.91 g/kg)[13]，同时也高于全球植物叶片C含量(461.6 g/kg)[17]。有研究指出植物叶片C含量高意味着其光合速率较低，生长速率慢，对外界不利环境的防御能力强[18]，可见赤松表现出较强的防御外界不利环境的能力。供试赤松林叶片N含量仅为12.80 g/kg，与Sun等[13]对泰山和沂蒙山区赤松林叶片氮含量(10.85 g/kg)的研究结果相近，但低于中国植物叶片N平均含量(20.2 g/kg)[19]，也低于全球植物叶片N平均含量(20.6、20.1 g/kg)[17,20]，这与其他针叶林的研究结果相似[21-22]。供试赤松林叶片P平均含量仅为0.82 g/kg，低于Sun等[13]对泰山和沂蒙山区赤松林叶片P含量(1.45 g/kg)的研究结果，同时也低于中国植物叶片P平均含量(1.46 g/kg)[19]和全球植物叶片P平均含量(1.99、1.77 g/kg)[17,20]。

叶片的C:N和C:P表示植物吸收营养所能同化碳的能力，在一定程度上可反映植物的营养利用效率，具有重要的生态学意义[23]。本研究中，供试赤松林C:N和C:P平均值分别为50.74和800.48，C:N和C:P平均值均高于任书杰等[24]对中国东部森林生态系统102个优势种叶片的研究结果（29.1和313.9），同时也高于Elser等[17]对全球陆生植物的研究结果（23.8和300.9），说明赤松有较高的N、P利用效率。叶片N:P是反映土壤营养状况最敏感的指标[25]。Chen等[12]对中国内蒙古东部大青沟自然保护区的研究结果表明，植物生长受N和P限制的N:P阈值为12和14，即当N:P＜12时植物生长主要受N限制，当N:P＞14时植物生长主要受P限制，当N:P在12～14则受N和P的共同限制。本研究中，供试赤松林叶片N:P为15.93，低于中国植物叶片N:P平均值(16.3)[19]，高于全球植物叶片N:P平均值（12.7和13.8）[17,20]，同时高于上述植物生长受P限制的阈值。赤松叶片较高的N:P和较低的P含量，说明山东省赤松林生产力更易受P的限制。这与Sun等[13]认为赤松林生产力主要受N限制的研究结果不同，产生这种差异的原因可能是研究区域的不同。

4.2 土壤养分含量

土壤C、N、P是植物生长、发育以及物质循环过程中重要的化学元素，其含量状况对植物的生长发育有很大影响[26]。供试赤松林0～20 cm土壤碱解氮平均含量为116.44 mg/kg，有效磷平均含量为2.53 mg/kg，有机质平均含量为31.35 mg/kg。依据《中国土壤》中养分含量的分级标准[27]，研究区土壤碱解氮和有机质含量处于较高水平；而土壤有效磷含量属低水平，这可能与地表土壤对磷的吸附作用和水土流失作用有关，亦与中国土壤磷含量普遍低于全球平均水平的规律一致，说明研究区域土壤P素供应不足，这可能是影响赤松林生长的限制性因素，与本研究中的叶片N:P分析结果一致。

4.3 叶片化学计量特征与林分特征的关系

随时间的变化，森林生态系统的组成结构、内部环境以及植物构件形态会随之发生改变，进而影响养分分配格局，如叶片C、N、P含量的改变使得C、N、P生态化学计量关系发生适应性调节[4,28-29]。前人研究指出，四季竹(Oligostachyum lubricum)叶片C、N、P含量随密度的增大总体呈下降趋势，叶片C:N和C:P呈升高趋势，而N:P则呈先升高后降低的趋势[5]；刨花楠(Machilus pauhoi)叶片N、P含量及其化学计量特征与胸径呈显著线性相关[28]；马尾松(Pinus massoniana)叶片C:N、C:P分别与树高、胸径呈显著负相关[4]；湿地松(Pinus elliottii)叶片N含量随树龄增加呈增加趋，而叶片C:N随树龄增加呈降低趋势[30]。本研究表明，赤松叶片N含量与胸径和林龄呈显著正相关，与林分密度呈显著负相关；叶片C:N与林龄呈显著负相关；叶片其他化学计量特征与林分特征间相关性均不显著。

4.4 叶片化学计量特征与土壤养分的关系

植物化学计量往往受到生物因素（如遗传特性、生长阶段、种群分类等）和非生物因素的综合影响（如温度、水分、土壤养分等）[31]。多数研究认为，土壤养分可直接影响植物对养分的吸收和利用，改变植物化学计量甚至植物整体生物量分配和生态策略[7-8]；但也有研究认为，植物养分含量不能反映出土壤养分含量的变化，植物化学计量特征与土壤因子的相关性极其微弱[9-10]。松嫩盐碱退化草地羊草(Leymus chinensis)叶片N含量和N:P与土壤全氮、土壤碱解氮显著正相关，叶片P含量与土壤全氮、土壤碱解氮显著负相关[32]；古尔班通古特沙漠4种草本植物叶片N、P化学计量值与土壤因子的相关性不显著[9]；而喀斯特森林土壤C、N、P供应量对乔木叶片C、N、P含量无显著影响[33]。本研究中，叶片C含量和C:P与土壤碱解氮和有机质含量呈显著负相关，叶片N含量和与土壤碱解氮、有效磷和有机质含量呈显著正相关，而叶片C:N与土壤碱解氮、有效磷和有机质含量呈显著负相关；叶片P含量、N:P与土壤养分之间无显著相关性。有学者认为，叶片化学计量特征可能更倾向于是一种植物性状，是植物对生境长期适应的结果，而非土壤养分限制引起的[9]。因此，本研究中，赤松林叶片P含量和N:P与土壤养分之间的相关性不显著，可能是赤松在P元素相对匮缺的条件下，经过长期进化适应形成了自身独特的生理生态和生态化学计量特征，并具有相对稳定的适应特征。