海藻酸钠寡糖和赤霉素复配剂对亚低温胁迫后设施番茄生长发育的影响

王建霞，李昕，范楷，白龙强，张毅，胡晓辉，石玉，温祥珍，李亚灵

(1. 山西农业大学园艺学院/山西省设施蔬菜提质增效协同创新中心，山西 太谷 030801；2. 西北农林科技大学园艺学院，陕西 杨凌 712100)

番茄是我国设施栽培的主要蔬菜种类之一，生长发育的最适温度为20 ～30℃，对低温反应敏感[1]。 日光温室是我国北方地区冬春季蔬菜生产的主要园艺设施，依靠吸收和积蓄太阳能来维持和提高设施内温度，较少加温[2]，在番茄栽培过程中容易形成亚低温(15 ～18℃/10 ～12℃)逆境[3，4]。 亚低温条件下，番茄光合速率下降、叶面积扩展减缓、生长停滞、花期推迟、产量和品质降低[3，5，6]。

赤霉素(GA)能够促进细胞分裂与伸长，是调控植物生长发育的重要激素之一，在促进作物种子萌发、植株根茎叶生长，调控养分吸收，缩短生长周期，提高果实产量与品质等方面发挥重要作用[7]，并且可有效缓解低温和亚低温等非生物胁迫对植物生长的抑制[8-10]。 海藻酸钠寡糖(AOS)是海藻酸钠经过酶解获得的分子量低、水溶性好的一种寡糖，可由海藻中提取，具有可自然降解、不污染环境和无残留等优点[11]，由于可促进作物对矿质元素的吸收，在肥料增效助剂领域具有广阔的应用前景[12-15]。 另外，AOS 也可以促进作物种子萌发，通过提高叶片光合速率等调控植株生长发育，以及增强植株抵抗低温、干旱等非生物胁迫的能力[11，16-22]，并且连续施用多次的效果更优[11]。 但前人研究都集中于使用单一的GA 或AOS，而混合使用生长调节物质往往会产生一定的叠加作用和协同效应，调控效果更优[9，10，22，23]。

本试验在前期工作的基础上，研究了日光温室栽培条件下叶面喷施AOS 和GA3复配剂对经历亚低温逆境后的番茄生长、养分吸收、光合作用、产量和品质的影响，以期为促进设施番茄优质高产栽培提供参考，也为扩大AOS 的应用提供新思路。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验于2021年2—8月在山西农业大学园艺站日光温室中进行。 番茄品种为‘中杂9 号’，种子购自中国农业科学院蔬菜花卉研究所。 2月15日选取大小均匀且饱满的番茄种子，清洗干净后进行消毒、浸种、催芽，种子露白后将其播入72 孔穴盘中，育苗基质中草炭和蛭石比为2∶1。 当幼苗长至三叶一心时，于3月15 日选取长势一致的幼苗定植于6.5 m 长、1.0 m 宽的栽培畦中，株距为35 cm。 植株长至第5 花序坐果后打顶。

1.2 试验处理与方法

定植20 d 后，番茄幼苗于4月5 日(昼温17℃、夜温7℃)、4月13 日(昼温18℃、夜温6℃)、4月21 日(昼温17℃、夜温13℃)和4月27日(昼温25℃、夜温10℃)经历4 次亚低温，于温度回升阶段，即分别于4月8 日(昼温20℃、夜温11℃)、4月15 日(昼温25℃、夜温10℃)、4月22日(昼温23℃、夜温14℃)和4月29 日(昼温27℃、夜温13℃)进行AOS 和GA3复配剂处理。AOS ＋GA3复配剂由30 mg/L AOS 和3.5 mg/L GA3复配而成，每次用量为每666.7m2叶面喷施30 L。 以喷施清水为对照(CK)，共喷施处理4 次，每处理3 次重复。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 生长指标 5月4 日用皮尺测量茎基部到生长点的长度记为株高，用游标卡尺测量番茄植株第1 片真叶下的粗度记为茎粗。 用手持式活体叶面仪测量番茄植株从上往下数完全展开的第4片真叶的叶面积。 8月2 日将番茄植株分为根、茎、叶三部分，用蒸馏水冲洗干净并擦干，分别称量各部分鲜重，然后105℃杀青30 min 后80℃烘干至恒重，称量各部分干重。

1.3.2 生理指标 5月19 日上午9∶30，用Li-6400 便携式光合仪(Li-Cor Inc，USA)测定番茄第3 片完全展开的功能叶的光合参数，读取净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)和胞间CO2浓度(Ci)等指标，并计算气孔限制值(Ls)和水分利用率(WUE)，其中流速设置为500 μmol/s，空气相对湿度设置为50%，CO2浓度为400 μmol/mol。 叶片叶绿素含量用乙醇直接浸提，然后用紫外分光光度计测定。

1.3.3 营养元素含量 用凯氏定氮法测定根茎叶全氮含量；样品用H2SO4-H2O2消煮后，用钼锑抗比色法测定全磷含量，用火焰原子吸收分光光度法测定全钾、全钙和全镁含量。

1.3.4 番茄产量 每穗果成熟后测产，累加后作为整个生育期的总产量。

1.3.5 品质指标 在番茄果实成熟期，选择发育状况一致的第2 穗果进行品质指标测定:采用手持式折光仪测定可溶性固形物含量，采用蒽酮法测定可溶性糖含量，采用考马斯亮蓝G-250 法测定可溶性蛋白含量，采用钼蓝比色法测定维生素C 含量，采用水杨酸比色法测定硝态氮含量。

1.4 数据处理与分析

使用Microsoft Excel 2010、GraphPad Prism 8软件进行数据整理及作图，使用SPSS 25 进行统计分析，采用Duncan’s 法进行多重比较。

2 结果与分析

2.1 AOS＋GA3复配剂对番茄生长指标的影响

2.1.1 对番茄株高、茎粗的影响 AOS＋GA3复配剂处理对番茄地上部生长有明显促进作用(图1)，定植25 d 后与对照相比，AOS＋GA3复配剂处理的番茄株高增加18.53%，茎粗没有显著变化(表1)。

表1 AOS＋GA3复配剂对定植25 d 的番茄株高、茎粗的影响

图1 AOS＋GA3复配剂对番茄地上部生长的影响

2.1.2 对番茄叶面积的影响 植物的光合作用和蒸腾作用主要在叶片中进行[24]，作物的生长发育、产量和品质都会受叶面积的影响[25]。 图2 为定植40 d 后番茄从上往下数完全展开的第4 片叶的生长情况，可以看出喷施AOS＋GA3复配剂显著促进了番茄叶片的生长，与对照相比，叶面积增加46.54%，差异显著。

图2 AOS＋GA3复配剂对番茄第4 片复叶(A)与小叶(B)生长和第4 片复叶叶面积(C)的影响

2.1.3 对番茄植株干鲜重的影响 如表2 所示，与CK 相比，喷施AOS＋GA3复配剂后的番茄植株地上部鲜重增加7.74%，干重增加14.82%，全株鲜重和干重分别增加8.23%和15.00%，差异显著；根系鲜重增加28.54%，干重增加19.72%，差异不显著。 表明经历亚低温逆境后外源喷施AOS＋GA3复配剂可以促进番茄植株地上和地下部生长。

表2 AOS＋GA3复配剂对番茄植株干重和鲜重的影响 (g/株)

2.2 AOS＋GA3复配剂对番茄植株体内营养元素含量的影响

如表3 所示，番茄植株叶片的全氮含量最高，且与CK 相比显著升高14.97%；根和茎的全氮含量相近，均与CK 无显著差异。 全磷含量也以叶中最高，茎中次之，根中最低；与对照相比，喷施AOS＋GA3复配剂后根、茎和叶中全磷含量分别升高28.80%、26.89%和14.13%，差异显著。 番茄植株各部位含量最高的元素为全钾，但AOS＋GA3复配剂处理与否对各器官中全钾含量无显著影响。AOS＋GA3复配剂处理后叶和茎中全钙含量分别比对照升高14.29%和21.05%，但根中显著降低。除茎中全镁含量显著降低外，AOS＋GA3复配剂处理对叶和根中的全镁含量基本无影响。

表3 AOS＋GA3复配剂对番茄植株各部位营养元素含量的影响 (mg/g)

AOS＋GA3复配剂处理提高了番茄整株的全氮、全磷、全钾、全钙和全镁吸收量，与对照相比，分别升高30.26%、35.35%、11.05%、32.12%和9.01%，其中全氮、全磷、全钙达到差异显著水平(表4)。

表4 AOS＋GA3复配剂对番茄全株营养元素吸收量的影响 (mg/株)

2.3 AOS＋GA3复配剂对番茄叶片叶绿素含量及光合指标的影响

2.3.1 对叶绿素含量的影响 如表5 所示，AOS＋GA3复配剂处理后番茄叶片中叶绿素含量变化较小，与对照相比，仅叶绿素a 和类胡萝卜素含量有小幅升高，但均未达到显著水平；叶绿素a/b 值升高，差异显著。 表明喷施AOS＋GA3复配剂对番茄叶片叶绿素含量未产生不利影响。

表5 AOS＋GA3复配剂对番茄叶片叶绿素含量的影响

2.3.2 对番茄叶片光合参数的影响 由表6 可以看出，与对照相比，AOS＋GA3复配剂处理后番茄叶片净光合速率和蒸腾速率分别增加20.47%、13.27%，差异显著；胞间CO2浓度显著降低10.66%；对番茄叶片气孔导度、气孔限制值和水分利用率影响不显著。

表6 AOS＋GA3复配剂对番茄叶片光合指标的影响

2.4 AOS＋GA3复配剂对番茄果实产量和品质的影响

2.4.1 对产量的影响 由表7 可以看出，喷施AOS＋GA3复配剂可以显著增加番茄果实的平均单果重和单株产量，与对照相比分别增加16.25%和15.59%；但对单株结果数影响不显著。 表明AOS＋GA3复配剂通过增加单果重提高番茄果实产量。

表7 AOS＋GA3复配剂对番茄产量的影响

2.4.2 对品质的影响 表8 结果表明，AOS＋GA3复配剂处理的番茄果实品质显著提高，与对照相比，可溶性固形物含量增加8.85%，维生素C 含量升高23.77%，可溶性糖含量增加10.50%，可溶性蛋白含量增加10.00%，差异均达到显著水平；而硝酸盐含量略有降低，差异不显著。

表8 AOS＋GA3复配剂对番茄果实品质的影响

3 讨论

植物的生长发育受外界环境和内部激素等多方面因素的影响。 低温逆境影响番茄株高、叶面积及生物量的增加，影响程度取决于品种耐低温的能力[3，5]；而激素对植物体生长发育的调节是多种激素协调作用的结果。 前人研究发现，低温导致番茄叶片中GA、IAA 和ZR 等多种内源激素的水平降低[6]。 单独喷施AOS[11，18]或GA[9，10]均能显著促进作物生长，增加茎长度和叶面积。 将GA 与生长素类物质配合施用对烟草和莴苣叶面积的影响更明显，植株长势也较单独喷施GA 的更为健壮[9，10]。 张运红等[26]研究表明AOS 对水稻生长和Cd 胁迫抗性的调控作用是由生长素信号介导的。 Yang 等[27]研究也发现，AOS 可以诱导大麦幼苗ARF 基因家族的HvARF3、HvARF17等发育相关基因的表达，加速生长素的极性运输，从而促进根尖分生区细胞分裂、伸长区细胞伸长，加快幼苗生长。 本试验结果显示，外施AOS＋GA3复配剂能显著促进番茄地上部生长和叶面积增加，推测其可能是通过调节内源GA 和生长素的协同作用实现的。

矿质元素参与植物的各种生理代谢过程，植物的生命活动离不开对矿质元素的吸收[28]。 亚低温条件下番茄吸收能力减弱，体内N、P、K 等元素的含量显著降低[2，29]。 外源GA3能增强黄瓜的养分吸收能力，提高黄瓜组织中矿质元素含量，缓解逆境対黄瓜生长产生的不利影响[30]。 海藻酸钠及其寡糖可显著促进菜薹对N、P、Ca、Mg 和B等元素的吸收[15]。 本试验中，喷施AOS＋GA3复配剂显著增加番茄植株根、茎、叶中的全磷含量及茎、叶中的全钙含量，全氮含量在叶中增加显著，且由于外施AOS＋GA3复配剂显著提高了各器官的干物质量，故提高了全株对N、P、K、Ca、Mg 的总吸收量。

根系生理活性和养分吸收速率是影响植株养分吸收的重要因素。 前期研究发现，外源调节物质由于刺激了植物生长，加速了生理代谢过程，增加了对养分的需求，因而在短期内可提高根系的养分吸收速率[31]。 另一方面，作物根系总吸收面积和活跃吸收面积等与作物养分高效利用呈正相关。 张运红等[15]认为AOS 对菜薹养分吸收的促进，可能与其显著增加根长、根尖数、根体积、根生物量和根系总吸收面积有关。 海藻提取物可促进植物侧根发生，但对主根伸长有明显抑制[32]。 外源GA 虽然降低了玉米的侧根密度，但显著促进根系的伸长生长[33]。 因而，本试验中番茄体内矿质养分吸收的增加可能是AOS 与GA3协同作用调节了根系生理活性和根系吸收面积的结果。

光合作用是作物产量和品质形成的基础。 低温逆境使得番茄叶片的叶绿素含量、气孔导度、胞间CO2浓度、碳同化活性和净光合速率下降，且下降程度取决于品种和低温处理强度[3，5，6]。 在黄瓜、大豆和小黑麦等作物中的研究表明，喷施GA可以使叶片维持较高的光合效率[30，34，35]，其作用机制包括增加叶绿素含量、提高PSⅡ开放程度、增强电子传递活性、减少光能热耗散、提高暗反应中RuBPCase 的合成和活性等[34，36]。 在烟草、小麦和花生等作物上喷施AOS 也促进了叶片的光合作用[11，18，22]，深入研究发现，喷施AOS 能增加叶绿素含量，改善叶绿体类囊体膜的结构功能，促进光能的捕获及转化，提高光能利用率，并改变碳代谢过程，促进碳的同化[11，19，37]。 在本试验中，AOS＋GA3复配剂对番茄叶片气孔导度、气孔限制值和叶绿素含量未产生显著影响，但显著升高净光合速率，显著降低胞间CO2浓度，这可能是由于AOS 和GA3单独或协同增强了番茄叶片的碳同化能力。

4 结论

在经历亚低温逆境后喷施AOS＋GA3复配剂可快速恢复番茄根系和地上部生长，增加叶面积，增强养分吸收和光合作用，促进有机物的积累，进而提高番茄果实的产量和品质。