长江如皋江段仔稚鱼资源现状调查分析

王小豪，方弟安，2*，孙海博，何 苗，薛向平

（1南京农业大学无锡渔业学院，江苏无锡 214081；2中国水产科学研究院淡水渔业研究中心，江苏无锡 214081；3上海海洋大学/水产科学国家级实验教学示范中心，上海 201306）

0 引言

【研究意义】仔稚鱼处于鱼类早期生活史阶段，可通过调查其资源量的变化来研究鱼类繁殖规模、年龄结构变化和种群数量变动趋势（Chambers and Trippel，1997；刘明典等，2018；汪珂等，2013）。与幼鱼和成鱼相比，仔稚鱼基本无游泳能力，其行动受水流影响大，易随水漂移。同时，仔稚鱼在水体中的基数庞大，故开展仔稚鱼调查研究工作可在采集到充足样品的前提下，降低人为活动对渔业资源的破坏程度。因此，对处于早期生活史的鱼类进行持续监测，可预测鱼类资源补充量，进而为鱼类资源的评估和修复提供基础数据。【前人研究进展】仔稚鱼是指处于仔鱼期（出膜后至鳞片出现前）和稚鱼期（鳞片出现至鳞片形成）的鱼类早期资源（曹文宣等，2007），以处于早期生活史阶段的鱼类为研究对象开展的调查研究，在研究江、河等水域的鱼类生物学、鱼类资源评估和生境解析等方面有广泛应用（袁传宓，1998；邓宏奎等，2021）。至今，通过调查长江上、中、下游仔稚鱼在内的鱼类早期资源从而对渔业资源评估、保护及修复进行研究已有诸多报道。在长江上游，赵雯等（2021）通过研究丰都江段鱼类早期资源的种类组成、产卵场分布和水环境因子等现状，评估了长江上游梯级水库群在联合调度情况下对处于早期生活史鱼类的影响。在长江中游，郭国忠等（2017）对洪湖江段、刘明典等（2018）对宜昌江段、胡兴坤等（2019）对黄石江段、陈诚等（2020）对宜昌江段的卵和仔稚鱼先后进行调查，并分析了各江段鱼类早期资源的现状和分布特征。在长江下游，任鹏（2015）对安庆、南京和靖江3个江段仔稚鱼不同年份的时空分布规律、资源组成及变动进行调查，并分析了各江段资源的现状和分布特征；丁隆强（2020）、刘熠（2020）分别对长江下游四大家鱼（Four major Chinese carps）仔稚鱼和刀鲚（）仔稚鱼的时空分布进行研究，为长江下游四大家鱼苗汛预测和刀鲚资源评估及保护提供数据支撑。针对具有特殊生境的水域，钟俊生（2005）、蒋日进等（2009）、吴美琴（2010）对长江口沿岸碎波带仔稚鱼的种类组成、季节性变化和群落结构特征进行调查研究，并分析了碎波带在鱼类繁殖和育幼中的重要作用，并根据仔稚鱼的种类组成、季节性变化和群落结构特征提出相应的保护措施；田佳丽等（2020）通过对“干流—沙洲”型的安庆新洲江段调查发现，特殊生境在仔稚鱼的分布及水域鱼类资源补充占有重要的地位。【本研究切入点】长江如皋江段具有特殊的地理位置，为河口感潮江段，水流受潮汐控制，其中，浅滩和沙洲分布多，在长江径流和潮汐的共同作用下，水文特征较复杂，饵料生物充足，是多种江海洄游性鱼类及具有经济价值鱼类的主要繁殖和育幼场所（李琴和矫新明，2010；刘松海等，2012）。多浅滩沙洲的复杂河道形态结构，适合多种水生动植物生长繁殖，能为成鱼的繁殖和育幼提供适宜的环境场所（钟俊生等，2005；Sun et al.，2015；Deng et al.，2019），至今鲜见该江段仔稚鱼资源的研究报道。【拟解决的关键问题】通过对如皋江段仔稚鱼进行调查，阐明该江段仔稚鱼物种组成、生态类型、群落特征及仔稚鱼丰度时空特征，以期为长江近河口段仔稚鱼资源监测及保护提供基础数据和科学依据。

1 材料与方法

1.1 采样时间与地点

2021年5—8 月，选择鱼类繁殖期对如皋江段进行早期资源调查，每月中旬及月底采样，采样间隔15 d左右（受天气等情况影响每次间隔时间略有不同），共进行6频次为期12 d的采样。根据实际情况和历史资料设置9个断面，每个断面设1～3个采样位点，共22个采样位点（图1）。

1.2 样品采集及处理

采样方法按照《内陆水域渔业自然资源调查手册》（张觉民和何志辉，1991），同时以长江四大家鱼产卵场调查队（1982）、易伯鲁等（1988）的调查措施为参考。使用大型浮游生物网（孔径0.50 mm，网口直径0.80 m，网口面积0.50 m，网长2 m）为样品采集网具，网后连接圆柱形集苗器（长0.2 m，直径0.1 m）以收集仔稚鱼，网口悬挂有HYDRO-BIOS生物网口流量计，用于记录每次采样的滤水量。采集过程使用机动船提供适当动力（船速固定在2节左右）使拖网上边框刚好没入水中，对表层水体（≤1 m）进行拖曳，每次拖曳前进行试拖，根据试拖苗量持续拖行1～10 min。对调查所采集到的仔稚鱼粗样品现场挑拣出枯枝、树叶等杂质，分拣后的仔稚鱼使用5%福尔马林溶液进行保存。其中，径流量数据从江苏省水利厅获取（http：//jssslt.jiangsu.gov.cn/）。

1.3 仔稚鱼种类鉴定

将保存的仔稚鱼样品带回实验室在Olympus SZX 16体视解剖镜下依据《长江鱼类早期资源》进行种类鉴定（曹文宣等，2007）。对形态特征残缺难以辨认及不确定种类的仔稚鱼改用75%的中性酒精保存，用于分子鉴定，分子鉴定基于细胞色素C氧化酶1号基因（）序列（引物序列为FishF1：5'-TCA ACCAACCACAAAGACATTGGCAC-3'；FishR1：5'-TAGACTTCTGGGTGGCCAAAGAATCA-3'）。经常规PCR扩增后进行测序，测序结果在NCBI数据库中比对确认仔稚鱼所属种类（李洋，2016）。

1.4 仔稚鱼丰度与相对重要性指数计算

仔稚鱼丰度计算参照以下公式（刘熠等，2020）：

式中，代表第次采样时通过大型浮游生物网的水流量（m/s），代表第次采样前后流量计旋转产生的流量差，代表大型浮游生物网网口面积（0.5 m），0.3表示采样所使用流量计的换算常数，表示每次采样持续的时间（s），代表第次到的仔稚鱼的丰度（ind/m），表示第次采集到的仔稚鱼的数量（ind）。

各仔稚鱼的优势度依据各种仔稚鱼的相对重要性指数（Index of relative importance，）进行划分。

式中，%代表某种仔稚鱼数量占其群聚总数量的比例，%代表整个采样周期某种仔稚鱼出现的频率。依据值将仔稚鱼的优势度分成：优势种（≥100）、常见种（100＞≥10）和少见种（＜10）（刘淑德和线薇薇，2010）。

1.5 群落特征值计算

群落特征值计算依据采样期间群落各生物指标，使用Margalef丰富度指数（）、Shannon-Wiener多样性指数（'）、Pielou均匀度指数（）、Simpson优势度指数（）、Jaccard相似性系数（）、Cody差异性指数（）来评估群落特征（中国科学院生物多样性委员会，1994）：

式中，和分别表示整个采样期间仔稚鱼的总种类数和总数量，表示第种鱼类个体数，和分别表示样方A和样方B的种类数，表示样方A和样方B共有种类数，和表示样方A和样方B各自特有的种类数。参照国家环境保护标准HJ442—2008，将Shannon-Wiener多样性指数（'）按照数值大小划分为4个等级：贫乏（'＜1）、一般（1≤'＜2）、较丰富（2≤'＜3）、丰富（'≥3）（毛志刚等，2019）。当0≤＜0.25时，样方A和样方B极不相似；0.25≤＜0.5时，两样方间为中等不相似；0.5≤＜0.75时，两样方间为中等相似；0.75≤＜1时，两样方间为极度相似（刘鹏飞等，2021）。

2 结果与分析

2.1 仔稚鱼物种组成

调查期间共有69355尾仔稚鱼被采集到，隶属于6目8科40种（表1）。其中，鲤科数目最多，有31种，数量占比95.70%；鳀科数量第二，占比2.23%，其物种全为刀鲚（）；在剩余的类群中，鳅科有3种，鰕虎鱼科有2种，其余科均为1种，共占比2.07%。

根据表2中的值可知，2021年如皋江段优势种（≥100）有贝 氏 䱗（）、䱗（）、银鮈（）、银鲴（）、黄尾鲴（）、细鳞鲴（）、鳊（）、寡鳞飘鱼（）和刀鲚，共9种，其中，贝氏䱗（3115.42）和䱗（1941.91）的数量呈现绝对优势。同时，达氏鲌（）、蛇鮈（）、翘嘴鲌（）、子陵吻鰕虎鱼（）、鳜鱼（）、赤眼鳟（）、蒙古鲌（）、飘鱼（）和似鳊（）9个物种类群作为常见种（100＞≥10）出现在如皋江段。优势种的数量占总渔获量的85.01%，常见种的数量占总渔获量的12.97%。

2.2 仔稚鱼生态类型

调查过程中共采集到40种仔稚鱼，按照不同方式对其生态类型进行划分，结果如图2所示。采集到的仔稚鱼中，以淡水定居性鱼类最多（有31种），占总物种数的77.50%；河湖洄游性和江海洄游性鱼类相对较少，各有5种和4种，分别占比12.50%和10.00%（图2-A）。淡水定居性鱼类种鲤形目鱼类占绝大部分，且多数为杂食性物种。赤眼鳟为河湖洄游性物种中的优势种，江海洄游性鱼类中刀鲚是唯一的优势种，如皋水域虽距离长江入海口较近，但本研究调查中并未采集到河口性鱼类的仔稚鱼。所有物种中，底层鱼类最多，有17种，占总物种数目的42.50%；其次为中上层鱼类，有13种，占比32.50%；中下层鱼类共10种，占比25.00%（图2-B）。底层鱼类中的大多数鱼类属于鲤形目，且采集到的所有底层鱼类肉食性鱼类居多，其余为杂食性。杂食性鱼类数目最多，有26种，占总物种数的65.00%；草食性鱼类数目最少，仅采集到1种，占比2.50%；肉食性和浮游生物食性的鱼类分别有10种和3种，占比分别为25.00%和7.50%（图2-C）。根据鱼卵的类型及其产卵类型不同，采集到的仔稚鱼分为四大类，其中，以产粘性卵鱼类和产漂流性卵鱼类较多，分别有17种和14种，占总物种数的42.50%和35.00%；产沉性卵鱼类相对较少，有7种，占比17.50%；喜贝性产卵鱼类最少，仅有2种，占比为5.00%（图2-D）。

2.3 仔稚鱼丰度时空特征

由图3可知，调查期间如皋江段所有位点仔稚鱼丰度为1.50～9668.17 ind/100 m，平均丰度为502.74 ind/100 m。5月中旬到8月初的6频次采样中，仔稚鱼平均丰度在5月底达峰值，为1490.48 ind/100 m，在6月底最低，为82.27 ind/100 m，其中，6月两频次采样的平均丰度明显小于其他月份，维持在较低水平。平均丰度的变化趋势与长江水流量的变化一致，5月底降水多、江段水流量大，而6月江段水流量较小（图3）。

由图4可知，9个调查断面中，处于北汊江汇入主江的S6断面仔稚鱼平均丰度（1494.57 ind/100 m）明显高于其他断面，且处于江水分叉处的S3和S7断面平均丰度（389.76和709.22 ind/100 m）也较高；S8断面的仔稚鱼平均丰度最低（134.41 ind/100 m），处于主江到汊江分流口的S1断面仔稚鱼平均丰度也不高（196.45 ind/100 m）。在设置了南北两岸和江心采样点的6个断面中，同一断面的南北岸和江心仔稚鱼平均丰度差异较大，S1、S2、S7和S8断面的仔稚鱼平均丰度表现为北岸高于江心和南岸，而S6断面南岸仔稚鱼的平均丰度明显高于江心和北岸，S3断面表现为江心仔稚鱼平均丰度略高于南北两岸。总体上，南北两岸平均丰度高于江心（北岸、南岸和江心的平均丰度分别为714.55、615.58和290.31 ind/100 m）。

2.4 仔稚鱼群落特征值

由表3可知，2021年调查期间如皋江段仔稚鱼值为2.91～3.39，总体值为3.50；值为1.24～2.60，总体'值为2.33；值为0.38～0.74，总体值为0.63；值为0.10～0.41，其变化趋势与基本相反，总体值为0.16。整体来说，5月28日—7月13日如皋江段仔稚鱼的、'和高于5月12日。如皋江段仔稚鱼的和分析结果（表4）显示，不同时间采集的仔稚鱼物种组成相似，说明仔稚鱼物种组成在调查期间变化较小。

3 讨论

3.1 如皋江段仔稚鱼资源现状

近几十年来，由于生态环境恶化、人类渔业活动过度、航道货运及水利工程建设等影响，长江水域

诸多鱼类的索饵场、产卵场及育幼场遭受严重破坏，导致鱼类在生存与繁殖上受到极大威胁。处于长江下游的如皋江段也面临这种情况，薛向平（2021）于2018—2020年每年5—8月每月中旬，在如皋江段长青沙附近共调查到隶属于6目8科的33个仔稚鱼类群，明显少于刘松海等（2012）在2006—2011年5年间共调查到的70余种鱼类数量。目前，基因序列应用广泛于鱼类卵苗个体分子鉴定，且随着公共数据库中已知物种基因参考序列的快速增加，物种的鉴定比率和准确率明显提高，结果可信度较高（Hubert et al.，2015；李洋，2016；张楠等，2018；鲁翠云等，2020）。本研究结合基因序列分子鉴定，共调查鉴定出6目8科40种仔稚鱼，明显少于刘松海等（2012）的调查结果，但多于薛向平（2021）的调查结果，且优势种和常见种的数量有明显的提升。本研究调查期间（2021年5—8月）如皋江段所有位点仔稚鱼丰度为1.50～9668.17 ind/100 m，平均丰度为502.74 ind/100 m，明显高于薛向平（2021）于2018—2020年每年5－8月每月中旬的调查数据（不同月份仔稚鱼的平均丰度变幅分别为14.35～166.09 ind/100 m³、9.94～204.75 ind/100 m³和46.29～155.67 ind/100 m³）。此外，本研究调查期间（2021年5—8月）该江段仔稚鱼的群落特征得到大幅改善，如、'和明显高于薛向平（2021）于2018—2020年的调查结果，表明2018—2021年的该江段仔稚鱼物种多样性由“贫乏”改善为“较丰富”，且仔稚鱼群落的均匀程度也得到良好改善。同时，优势种和常见种共18种，数量占比97.97%，数量明显增加。仔稚鱼资源得到改善，推测是由于“长江大保护”等系列措施的实施，长江水域人类活动干扰程度下降，多种鱼类面临的生存压力减小。同薛向平（2021）于2018—2020年的监测数据相比，2021年新采集到的仔稚鱼物种为大鳍鱊（）、花䱻（）、鲢（）、细鳞鲴（）、黑鳍鳈（）、兴凯鱊（）、花斑副沙鳅（）、泥鳅（）和粘皮鲻鰕虎鱼（），其中，细鳞鲴和粘皮鲻鰕虎鱼出现频次和数量相对较多，而其他物种出现的频次和数量相对较少，可能是由于不同物种仔稚鱼资源的恢复速度存在差异，有的种群恢复到一定数量可能需要较长年限。

如皋江段地处长江下游，距入海口较近，水流受潮汐作用，且该水域多浅滩沙洲，大型沙洲将其分为南北汊江，在北汊江形成了浅水缓流区域，且极少有船只经过。历来该水域水生动物繁多，水生植被及浮游动植物丰富，是鱼类溯江生殖洄游和降海育肥洄游通道及良好的幼体发育和成体育肥场所，特殊的水域环境使得其在长江下游的渔业资源补充中发挥着重要作用。因此，如皋江段仔稚鱼物种数（40种）要明显多于长江上游宜宾江段的22种和中游宜昌江段的24种，仔稚鱼平均丰度（502.74 ind/100 m）显著高于长江南京段（57.00 ind/100 m）、安庆段（343.87 ind/100 m）、黄石段（112.08 ind/100 m）等江段，也明显高于相临的靖江江段（57.00 ind/100 m）和长江入海口（114.31 ind/100 m）的仔稚鱼丰度（任鹏，2015；李建生等，2018；李祥艳等，2021；周雪等，2021）。

许静（2011）通过研究雅鲁藏布江4种裂腹鱼类早期发育过程，结果发现4种鱼类独特性的发育过程是其对高原环境的适应性进化。可见，鱼类生态类型特征与调查水域水文、地理特征及生境特征关系密切。按照4种方式对仔稚鱼的生态类型进行划分，仔稚鱼以淡水定居性为主，多数为底层鱼，食性以杂食性为主，其次为肉食性，产卵类型中产粘性卵和产漂流性卵的鱼类较多。如皋水域内沙洲和港汊多，底质为淤长型沙壤底，滩地伸展度大，有大片淤长滩地和囊状盲肠水道，适合淡水定居性鱼类生长发育及繁殖，水生植被丰富，涨潮时回水交叉，是产粘性卵鱼类的理想繁殖场所（陈马康等，1990；李琴和矫新明，2010）。值得关注的是，仔稚鱼物种中江海洄游性的刀鲚作为优势种出现，可能与该水域存在刀鲚潜在产卵场有关（薛向平等，2021）。

3.2 如皋江段仔稚鱼时空分布特征

本研究调查发现，仔稚鱼的丰度变化呈现较明显的时间规律，高峰期发生在5月底，而6月处于较低水平，7月和8月又有一定的回升趋势。刘熠等（2020）对湖口江段仔稚鱼调查结果发现，仔稚鱼丰度在5—8月期间呈现“中间大，两头小”的特点，高峰期集中在6—7月；丁隆强等（2020）、田佳丽（2020）在安庆江段也发现仔稚鱼繁殖从7月开始进入盛期。本研究中仔稚鱼发生的高峰期有所提前，同薛向平（2021）于2020年对如皋江段的调查情况类似，一方面可能是水流量上涨导致，另一方面可能是由于人为活动干扰减少导致繁殖群体种类及规模增加从而使得繁殖高峰期发生改变，具体原因还有待进一步监测证实。仔稚鱼平均丰度在空间上总体表现为两岸高于江心（北岸、江心、南岸的平均丰度分别为714.55、290.31和615.58 ind/100 m），与谭细畅（2007）、唐锡良等（2010）的调查结果一致。断面S6的仔稚鱼平均丰度（1494.57 ind/100 m）明显高于其他断面，S8和S1断面的平均丰度较低，与断面的生境差异和河床的形态及流速有很大关系（谭细畅等，2007；唐锡良等，2010；毛成责等，2013）。断面S6处于北汊江汇入主江位置，非航道且流速偏小，两岸的植被覆盖比较完整，来自北汊江的饵料生物汇集于此，整体生境优于其他断面，是该断面平均丰度高于其他断面的主要原因。该水域存在两大沙洲，两岸多浅滩且流速较缓，中间水道流速则较急，结果表现为两岸区域仔稚鱼更为集中，与李建等（2010）通过数值模拟分析得出的结论一致。

4 结论

2021年长江如皋江段仔稚鱼在种类数目、丰度及群落多样性特征等方面比2018—2020年有明显提升，长江如皋江段鱼类早期补充群体呈现良好恢复趋势。