干旱胁迫下不同来源多根葱根系及叶片光合特性的比较

包秀霞，廉 勇，慕宗杰，张 欢

(1.呼和浩特民族学院 化学与环境学院，内蒙古 呼和浩特 010051；2.内蒙古自治区农牧业科学院，内蒙古 呼和浩特 010031)

干旱胁迫使植物含水量降低、光合作用受限制等一系列形态及生理生态反应，直接诱发植物多种损伤[1]，对植物的生长发育有负面的影响。根是植物重要的器官之一，为植物地上部分提供营养物质，逆境条件有时能增强抗旱植物根系生长及叶片生理生化性能[2]。Xu等[3]和Praba等[4]研究表明，干旱胁迫提高了水稻幼苗生理指标含量、生物量和根冠比。Chiappero等[5]和Moualeu-Ngangue等[6]研究表明，干旱胁迫影响了植物生长量和抗氧化性能。Cuellar-Ortiz等[7]对干旱胁迫下豆科植物菜豆特性研究表明，干旱一定程度上制约了菜豆生物量和光合作用。张希吏[8]对干旱胁迫下十字花科植物沙芥幼苗叶片和根系水分生理特性研究表明，随着干旱胁迫程度的加重，对沙芥根长、根体积、根表面积不断下降，净光合速率和蒸腾速率在不断减小，胞间CO2浓度随着胁迫程度加剧，表现出先下降后上升的趋势。光合作用是绿色植物最基本、最复杂的生理过程[9]。Gajanayake等[10]和Lewthwaite等[11]研究表明，干旱加重一定程度会影响植物冠层发育，限制植物光合作用并最终影响根系生长、根系体积和产量。

多根葱(Alliumpolyrhizum)大量分布在荒漠化草原地带，是百合科葱属多年生草本植物，也是典型的旱生植物，鳞茎外围包着一层很厚的枯死鳞茎皮，于地表处形成保护层，防旱和防热，减少鳞茎根系曝晒和蒸发水分。遇干旱年份，即使是生长季节仍保持休眠状态，其萌发期可推迟，以避过干旱。包秀霞等[12]研究四子王旗、赤峰、鄂尔多斯样地多根葱生理生化特性，采用隶属函数法对3个样地进行了抗旱性能评价，结果表明，四子王旗样地多根葱抗旱性最强，为多根葱叶片光合作用和根系生长特性的研究奠定了基础。

叶片是植物光合作用的主要器官，根系是吸收水分的主要器官之一。植物的不同器官对干旱胁迫的响应可能存在不同的机理，以往的研究局限于一种或几种植物与干旱胁迫间的研究。多根葱是强旱生、耐盐碱能力较强的荒漠草原优势种植物[13]，对不同来源干旱胁迫下多根葱的根系和叶片光合特性的研究尚未见报道。本研究以内蒙古四子王旗、赤峰和鄂尔多斯样地多根葱为研究材料，分析了干旱逆境对多根葱根系生长特征、叶片水分、电导率、叶绿素以及光合特性的影响，从而比较3个样地草原多根葱的抗旱性能，为进一步开展干旱胁迫下植物代谢产物的积累以及对干旱胁迫响应的分子机制研究提供参考依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

在2017年4月30日和2018年4月30日分别从内蒙古四子王旗草原、赤峰市巴林右旗和鄂尔多斯城川镇草原采集多根葱，将其种植内蒙古自治区农牧业科学院日光温室，基质组成比例调成壤土∶草炭∶沙土=5∶3∶2，其中基质量为10 kg/盆，正常生长至7月30日时进行胁迫处理，处理30 d后，对多根葱根系生长特性、生理特征及光合特性进行测定[14]。

1.2 试验设计

2017年7月30日和2018年7月30日试验分别设置2个梯度，以最大田间持水量的75%为对照(CK)，25%土壤相对含水量干旱胁迫30 d为处理，重复3次；对各个盆栽进行充分浇灌，当各组盆栽中土壤相对含水量达饱和后，不再继续浇水。将盆栽妥善管护，使各盆栽土壤水分自然蒸发，采用称质量法判定其是否达到试验相对含水量的预设值。土壤相对含水量达到预设值时，进行干旱胁迫处理。干旱胁迫处理下土壤含水量，采用每日称质量法与土壤含水量测定仪相结合的方法控制其土壤水分含量。

1.3 测定项目与方法

根系生长发育特征：用Epson Perfv700扫描仪扫描植物根系，分辨率设置为400 dpi。为避免根分枝互不缠绕，扫描时将根系放入透明托盘中，再注水3～5 mm。扫描图像将JPG文件的格式保存，采用WinRHIZO Pro2009a软件，分析根长、根系表面积、根系体积和直径为0～0.5 mm的根长。

叶片测定指标：叶片含水量，采用烘干法测定相对含水量(RWC)：RWC =(鲜质量-干质量)/(饱和鲜质量-干质量)×100%[14]。细胞质膜相对透性测定：采用电导率仪法测定，并计算细胞质膜相对透性[15]。叶绿素含量：采用丙酮浸提比色法测定[15]。生物量和根冠比的测定：每个处理取5株幼苗，分别取地上部和根系部分，110 ℃杀青10 min后，80 ℃烘干，称生物量(地上质量和地下质量)[16]。光合特性的测定：用Li-6400(美国)测定植物叶片净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)。

1.4 数据处理

采用Excel 2010软件对2 a的数据进行分析与统计，采用SPSS 17.0 的Duncan数据分析法进行对数据差异显著性分析(α=0.05)，用Sigmaplot 13.0绘图。

2 结果与分析

2.1 干旱胁迫对多根葱根系生长的影响

由表1可知，四子王旗样地多根葱根长、根系表面积干旱胁迫30 d处理较对照分别增加150.80 cm，130.49 cm2，差异显著(P<0.05)，直径为0～0.5 mm的根长较对照降低109.72 mm，与对照差异显著(P<0.05)；根系体积干旱胁迫30 d处理较对照增加0.78 cm3，差异不显著(P>0.05)。赤峰样地直径为0～0.5 mm的多根葱根长干旱胁迫30 d处理比对照增加73.13 mm，差异显著(P<0.05)，而根长、根系表面积比对照分别增加50.64 cm，1.88 cm2，根系体积比对照降低0.12 cm3，与对照相比差异不显著(P>0.05)；鄂尔多斯样地根长、直径为0～0.5 mm的根长比对照分别降低了159.44 cm，176.66 mm，与对照相比差异显著(P<0.05)，根系表面积、根系体积较对照分别降低4.89 cm2，0.04 cm3，与对照相比差异不显著(P>0.05)。

干旱胁迫30 d处理时，四子王旗多根葱根长、根系表面积和直径为0～0.5 mm的根长分别高于赤峰样地104.1 cm，171.04 cm2，436.67 mm；高于鄂尔多斯样地78.68 cm，79.11 cm2，239.02 mm，以上指标在四子王旗样地与赤峰、鄂尔多斯样地存在显著差异(P<0.05)。表明四子王旗多根葱根系生长受干旱胁迫的影响相对较小。

2.2 干旱胁迫下叶片含水量和细胞质膜相对透性的变化

由图1可知，干旱胁迫30 d处理四子王旗、赤峰、鄂尔多斯样地多根葱叶片相对含水量均低于对照，分别下降了44.57，52.31，36.04百分点，而电导率均高于对照，分别增加了48.63，94.61，40.79百分点；叶片相对含水量和电导率与对照相比差异显著(P<0.05)。四子王旗、赤峰、鄂尔多斯样地对照电导率分别为47.79%，37.50%，57.00%，多根葱电导率差异显著(P<0.05)，而叶片相对含水量差异不显著(P>0.05)。干旱胁迫30 d处理时，四子王旗、赤峰、鄂尔多斯样地多根葱叶片相对含水量分别50.29%，43.84%，59.48%，电导率分别71.03%，72.98%，80.35%，四子王旗、赤峰样地与鄂尔多斯样地差异显著(P<0.05)，而四子王旗与赤峰样地差异不显著(P>0.05)。

不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。图2同。 Different lowercase letters indicate significant difference at 0.05 level(P<0.05).The same as Fig.2.

2.3 干旱胁迫对多根葱叶片叶绿素含量的影响

由图2可知，与对照相比，四子王旗、赤峰和鄂尔多斯样地多根葱叶绿素含量均降低，降幅分别为0.20%，0.26%，0.21%，差异显著 (P<0.05)，四子王旗多根葱叶绿素含量降幅为最小。3个样地多根葱叶绿素含量大小顺序为四子王旗>鄂尔多斯>赤峰，且差异显著 (P<0.05)，说明四子王旗多根葱抗旱能力高于其他2个样地。

图2 多根葱叶绿素含量在处理与对照间的变化Fig.2 Chlorophyll content between treatment and contrast of Allium polyrhizum

2.4 干旱胁迫对多根葱生长特征的影响

由表2可知，干旱胁迫30 d处理时，与对照相比，四子王旗、赤峰和鄂尔多斯样地多根葱地上生物量、地下生物量、总生物量和根冠比均降低；除根冠比外地上生物量、地下生物量、总生物量赤峰、鄂尔多斯样地差异显著(P<0.05)，四子王旗样地差异不显著(P>0.05)。3个样地地上生物量、地下生物量和总生物量大小顺序分别为四子王旗>鄂尔多斯>赤峰样地，地上生物量和总生物量在3个样地间差异显著(P<0.05)，地下生物量和根冠比在四子王旗样地与赤峰、鄂尔多斯样地差异显著(P<0.05)。说明四子王旗样地多根葱生物量保持相对较高的水平，受干旱胁迫的影响较小。

表2 多根葱生物量及根冠比在处理与对照间的比较Tab.2 Comparison of biomass and root-shoot ratio of Allium polyrhizum between the treatment and contrast

2.5 干旱胁迫对多根葱叶片光合特性的影响

由图3可知，与对照相比，干旱胁迫30 d处理时四子王旗、赤峰、鄂尔多斯3个样地内多根葱叶片净光合速率分别降低91.3%，94.3%，96.6%；蒸腾速率分别降低75.6%，92.3%，92.8%；胞间CO2浓度分别降低32.2%，30.8%，13.9%；气孔导度分别降低91.9%，89.6%，94.5%，差异显著(P<0.05)。

样地内不同小写字母表示差异显著(P<0.05);样地间不同大写字母表示差异显著(P<0.05)。 Different lowercase letters in the plots indicate significant difference at 0.05 level; Different capital letters between the plots indicate significant difference at 0.05 level.

在对照条件下，蒸腾速率和气孔导度鄂尔多斯>四子王旗>赤峰样地，且3个样地间差异显著(P<0.05)，净光合速率在四子王旗与赤峰、鄂尔多斯样地间差异显著(P<0.05)，胞间CO2浓度在四子王旗、鄂尔多斯与赤峰样地间差异显著(P<0.05)。干旱胁迫30 d处理，净光合速率和胞间CO2浓度在3个样地间差异显著(P<0.05)，蒸腾速率和气孔导度在四子王旗与赤峰、鄂尔多斯样地间差异显著(P<0.05)。综上表明，四子王旗样地多根葱净光合速率、蒸腾速率降幅均小于其他2个样地，胞间CO2浓度和气孔导度降幅大于赤峰样地，小于鄂尔多斯样地。表明四子王旗样地多根葱植物光合作用性能大于其他2个样地。

3 讨论与结论

根系是植物与土壤环境中各种胁迫因子之间的主要器官，植物根系结构对环境变化的响应是植物适应于环境的重要策略[16]。植物根系属性特征和叶片光合特性与耐旱性有着密切的关系，植物吸收水分的主要器官是根系，通过根系把水分输送到叶片中，植物叶片可通过调节气孔开闭度来减少水分的丧失[17-18]。根系的形态特征还能适应干旱胁迫环境，干旱胁迫环境下根系特征发生一定的变化[19]。本研究表明，四子王旗多根葱在干旱胁迫下保持相对较高的根长、根系表面积和根系体积，表现出对干旱胁迫的长期适应性，根系体积和生物量在处理与对照间差异不显著(P>0.05)。说明四子王旗样地多根葱根系生长受干旱胁迫的影响相对较小。

植物根、冠结构与功能处于平衡状态时，二者生长比例协调，资源利用效率较高[20]。本研究结果表明，干旱胁迫不同程度地抑制了多根葱生物量，赤峰、鄂尔多斯样地多根葱地上生物量、地下生物量和总生物量并显著低于对照(P<0.05)，但对四子王旗样地多根葱无显著影响(P>0.05)。说明，赤峰和鄂尔多斯样地多根葱地上和地下生长受到显著抑制，而四子王旗样地多根葱受抑制不显著。四子王旗样地多根葱可以维持较高的生物量，从而减轻干旱的危害。

光合特征是植物生长的重要基础，与植物生长特征及抗旱能力的强弱有关[21]。在干旱胁迫条件下，由于植物细胞膨大，从而减少植物光合作用，降低叶绿素的合成，损失能量的供应[22-23]。研究证明，干旱胁迫下气孔导度与光合特征的相关性显著，气孔导度对叶片光合速率的降低起主导作用[24-25]。干旱胁迫会导致植物叶片气孔关闭，光合作用受抑制[1]和蒸腾速率下降[26]。研究结果表明，随着干旱胁迫的处理，3个样地多根葱均表现出叶片含水量降低，这与Wang等[27]、Reddy等[28]研究结果相一致，进一步证明了植物在遭受干旱胁迫后，其光合速率下降，细胞膜相对透性上升[12]；净光合速率、蒸腾速率和气孔导度下降，气孔阻力升高，这与Khalvandi等[29]、王飞等[14]、张仁和等[30]干旱胁迫研究结果相一致。植物叶片胞间CO2浓度和气孔阻力是如何辨别光合速率下降引起的气孔或非气孔因素的主要依据[3]。干旱胁迫程度的加大，叶片光合速率和气孔导度下降趋势基本一致，轻度水分胁迫时，CO2利用效率极低，则以非气孔限制。四子王旗荒漠草原地区春温骤升、秋温剧降、无霜期短，植物光能利用率的潜力高于赤峰和鄂尔多斯，植物已存在适应于荒漠草原的抗性生理生化特性[31]，本研究中，四子王旗多根葱叶片的净光合速率和蒸腾速率下降幅度小于赤峰和鄂尔多斯样地，表明气孔限制和非气孔限制对四子王旗样地多根葱的影响程度较小，则耐旱能力更强。

本研究中干旱胁迫提高了四子王旗多根葱根长、根系表面积和根系体积，干旱胁迫显著降低了赤峰和鄂尔多斯样地多根葱地上生物量、地下生物量和总生物量，对四子王旗样地无显著影响。干旱胁迫虽降低了多根葱叶片的蒸腾拉力，但四子王旗样地多根葱叶片净光合速率降幅为最小，地下生物量降低不显著，其补偿根系吸收面积的下降和叶片蒸腾拉力的降低，保证多根葱的正常生长，缓解干旱对其生长的抑制。不同来源多根葱根系特征、相对含水量、生物量、叶绿素和光合特性在同一个处理下存在一定的差异。关于四子王旗样地多根葱耐旱性高于赤峰和鄂尔多斯样地的机理有待进一步研究。