吉林省中东部地区梨品种叶片光合特性研究

胡明玥，闫兴凯，王 强，卢明艳，武春昊，张茂君

(1 延边大学 农学院，吉林 延吉 133000；2 吉林省农业科学院 果树研究所,农业部东北地区(吉林) 果树科学观测试验站，吉林 公主岭 136100)

梨是中国第三大水果，仅次于苹果、柑橘，栽培面积和产量都居于世界前列[1]，秋子梨抗寒性最强，广泛种植于我国辽宁、吉林、黑龙江、内蒙等寒冷地区[2]。据统计，吉林省现有梨栽培面积近1.2万hm2，年产量约120万t，年产值2.5亿元左右，对区域乡村振兴、农民致富发挥着重要作用[3]。

作为多年生经济作物，梨的生长发育表现受环境影响很大[4]。同一品种在不同生态区种植，因气象因子和立地条件的不同，会导致其产量、品质、物候期和抗寒性等表现为一定的差异[4]。多年的科研生产实践表明，寒红梨、寒香梨等品种抗寒性强，选育过程中在吉林省中部地区公主岭经历了冬季绝对低温(-38.8 ℃)等极端天气[5]，树体冻害相对较轻且翌年仍能正常生长发育，但其在位于相对温暖的东部延边地区龙井市的区试过程中发现，冬季绝对低温相对较高的条件下其1年生枝条却有不同程度的冻害发生甚至冻死，果实品质、物候期等方面也存在明显差异。品种抗寒能力的强弱，与生长季节光合作用直接积累到树体的干物质量密切相关，树体干物质积累越充足，树体越冬越安全。但目前关于吉林省公主岭和龙井两市寒红梨、苹果梨、寒香梨和苹香梨光合特性的差异研究尚未见报道。为此，本研究通过对比分析吉林省中、东部主栽梨品种叶片光合特性的差异，明确其光合特性表现，以期为梨品种区划、高效栽培技术研发提供参考，并为确保区域梨果产业健康、可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验地点位于吉林省公主岭市的吉林省农业科学院果树研究所和龙井市的延边朝鲜族自治州农业科学院梨试验园。公主岭市(124°02′E，43°11′N)地处吉林省中部平原地区，属于中温带半湿润季风气候区，年有效积温3 550 ℃，无霜期154 d，海拔高度200 m；龙井市(128°54′E，42°21′N)位于吉林省东部山区，属于中温带湿润季风气候区，年有效积温3 210 ℃，无霜期150 d，海拔高度249 m。

在两地选择树龄10年左右、树势中庸健壮盛果期的苹果梨、苹香梨、寒香梨、寒红梨为试验材料，每个品种3株，常规栽培管理。选择树冠外围不同方位的延长枝3～5个，并选择中部健康、无机械损伤的叶片，做好标记。

1.2 试验方法

1.2.1 叶绿素相对含量测定 2020年8月20日，采用氮平衡指数测量仪(法国)测定Dualex值，Dualex值与叶片叶绿素含量呈正相关[6]，故本研究以其表征叶绿素含量。每个品种3次重复。

1.2.2 叶片光合参数测定 2020年8月20日，采用GFS-3000型便携式光合测定仪(德国)于上午08:00-11:00测定梨叶片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)，叶室温度设定为20 ℃，光强为600 μmol/(m2·s)，每个品种3次重复。

1.2.3 叶绿素荧光参数测定 2020年8月20日，采用Mini-PAM型便携式叶绿素荧光仪(德国)于上午08:00-11:00，待测叶片暗适应30 min后，测定PSⅡ最大光化学效率(Fv/Fm)、最大量子产量(Y(Ⅱ))、光化学淬灭系数(qP)、非光化学淬灭系数(NPQ)。每个品种3次重复。

1.3 数据分析

利用Excel 2010处理数据，运用SPSS 24.0软件进行方差及主成分分析，采用主成分分析计算不同地区4个梨品种光合特性得分。

2 结果与分析

2.1 不同生态区4种梨品种叶片Dualex值的比较

由表1可见，不同生态区梨品种叶片Dualex值差异较大，公主岭市Dualex值大小顺序为寒香梨>寒红梨>苹香梨>苹果梨，苹香梨与寒红梨、寒香梨和苹果梨差异不显著；除苹香梨外，其余品种间差异显著；龙井市Dualex值大小顺序寒香梨>苹香梨>苹果梨>寒红梨，寒香梨与苹香梨以及苹果梨与苹香梨、寒红梨差异不显著，寒香梨与苹果梨、寒红梨之间有显著差异。

表1 吉林不同生态区4种梨品种叶片Dualex值的比较Table 1 Comparison of Dualex values of 4 pear varieties in different ecological regions in Jilin

同一品种在不同地区叶片Dualex值存在一定差异。除寒红梨外，其他3个品种叶片Dualex值均表现为龙井市>公主岭市，但二者差异不显著(表1)。

2.2 不同生态区梨品种叶片光合生理参数的变化

由表2可知，梨叶片净光合速率(Pn)大小总体表现为公主岭市>龙井市。公主岭市参试梨品种叶片净光合速率(Pn)为10.4～17.8 μmol/(m2·s)，其Pn值大小顺序为寒红梨>苹果梨>寒香梨>苹香梨，寒红梨显著高于其他品种；龙井市参试梨品种叶片的净光合速率(Pn)为9.9～16.3 μmol/(m2·s)，其Pn值大小顺序为寒香梨>寒红梨>苹果梨>苹香梨，苹果梨与苹香梨、寒红梨差异不显著，但均显著小于寒香梨。

表2 吉林不同生态区4种梨品种叶片光合参数的比较Table 2 Comparison of leaf photosynthetic parameters of 4 pear varieties in different ecological regions in Jilin

由表2可知，叶片气孔导度(Gs)大小表现为公主岭市>龙井市。公主岭市梨品种叶片气孔导度(Gs)为248.8～351.7 μmol/(m2·s)，其Gs值大小顺序为寒红梨>寒香梨>苹香梨>苹果梨，寒红梨的Gs值显著高于苹果梨，其余品种间差异不显著；龙井市梨品种叶片Gs为164.2～237.5 μmol/(m2·s)，其Gs值大小顺序为苹果梨>寒香梨>苹香梨>寒红梨，苹果梨的Gs显著高于苹香梨和寒红梨。

由表2可知，寒红梨和寒香梨叶片胞间CO2浓度(Ci)表现为龙井市<公主岭市，其余2个品种表现则相反。公主岭市4个梨品种叶片Ci为291.3～305.9 μmol/mol，其Ci值大小顺序为苹香梨>苹果梨>寒红梨>寒香梨，这4个品种间差异不显著；龙井市4个梨品种叶片Ci为247.9～313.2 μmol/mol，其Ci值大小顺序为苹香梨>苹果梨>寒香梨>寒红梨，苹果梨与苹香梨的Ci值显著高于寒红梨与寒香梨。

由表2可知，蒸腾速率(Tr)大小表现为公主岭市>龙井市。公主岭市4个梨品种叶片Tr为2.1～3.0 mmol/(m2·s)，其Tr值大小顺序为寒红梨>寒香梨>苹香梨>苹果梨，这4个品种间差异不显著；龙井市4个梨品种叶片Tr为1.2～2.2 mmol/(m2·s)，其Tr值大小顺序为寒香梨>寒红梨>苹果梨>苹香梨，寒香梨显著高于苹果梨和苹香梨。

2.3 不同生态区梨品种叶片叶绿素荧光参数的变化

由表3可知，公主岭市梨品种Fv/Fm值为0.73～0.81，其Fv/Fm值大小顺序为苹香梨>寒红梨>苹果梨>寒香梨，除苹香梨与寒香梨差异显著外，其余品种间无显著差异；龙井市梨品种Fv/Fm值为0.72～0.80，其Fv/Fm值大小顺序为苹香梨>寒香梨>苹果梨>寒红梨，4个品种间无显著差异。

表3 吉林不同生态区4种梨品种叶片叶绿素荧光参数的比较Table 3 Comparison of leaf chlorophyll fluorescence parameters of 4 pear varieties in different ecological regions in Jilin

由表3可知，公主岭市梨品种Y(Ⅱ)值为0.51～0.59，其Y(Ⅱ)值大小顺序为苹香梨>苹果梨=寒红梨>寒香梨，4个品种间无显著差异；龙井市梨品种Y(Ⅱ)值为0.35～0.53，其Y(Ⅱ)值大小顺序为苹果梨>苹香梨、寒香梨>寒红梨，寒红梨显著小于其他品种，其他品种间差异不显著。

由表3可知，公主岭市梨品种qP值为0.82～0.93，其qP值大小顺序为苹果梨>寒香梨>寒红梨>苹香梨，4个品种间无显著差异；龙井市梨品种qP值为0.77～0.86，其qP值大小顺序为寒红梨>苹果梨>寒香梨>苹香梨，4个品种间无显著差异。

由表3可知，公主岭市梨品种NPQ值为0.58～1.30，其NPQ值大小顺序为寒红梨>寒香梨>苹果梨>苹香梨，寒红梨、寒香梨显著高于苹果梨、苹香梨；龙井市梨品种NPQ值为0.58～2.55，其NPQ值大小顺序为寒红梨>苹香梨>寒香梨>苹果梨，寒红梨NPQ值显著高于其他品种。

由表3可知，不同生态区相比，4个品种两地间Fv/Fm值的差异均不明显；Y(Ⅱ)值、qP值均表现为公主岭市>龙井市，二者之间差异总体不显著；苹香梨、寒红梨NPQ值表现为龙井市大于公主岭市，苹果梨、寒香梨NPQ值表现为龙井市小于公主岭市。

2.4 不同生态区梨品种光合、荧光参数的主成分分析

公主岭市、龙井市两地梨品种光合特性指标的主成分分析结果见表4。

表4 吉林不同生态区参试梨品种各项指标的主成分分析Table 4 Principal component analysis of various indexes of tested pear varieties in different ecological regions in Jilin

由表4可知，前3个主成分的特征值均大于1且累计贡献率达到了88.913%(>85%)，可认为前3种成分即为所有指标中的主成分。由特征向量计算梨品种主成分得分见表5。表5显示，梨品种得分高低从地区上表现为公主岭市>龙井市；从品种上看，公主岭市表现为寒红梨>苹香梨>苹果梨>寒香梨，龙井市表现为苹果梨>寒香梨>苹香梨>寒红梨。

表5 吉林不同生态区参试梨品种光合生理状况综合评价Table 5 Comprehensive evaluation of photosynthetic and physiological status of the tested pear varieties in different ecological regions in Jilin

3 讨论与结论

植物体中的叶绿素含量与光合作用捕捉光、过剩光能耗散、胁迫氧化产物失活等过程直接相关，其含量的变化直接影响到植物的光合作用过程[7]。本研究中，公主岭市4个梨品种叶片的Dualex值以寒香梨最高，苹果梨最低；龙井市以寒香梨最高，寒红梨最低。两地间寒红梨Dualex值差异最大，且以公主岭市高于龙井市，其余品种两地间差异不显著；寒红梨净光合速率(Pn)值以公主岭市总体高于龙井市。说明吉林省不同生态区生长季梨叶片叶绿素含量的差异，影响了叶片捕光和耗散过剩光能的能力，与乔一娜等[8]的研究结果一致。

Gs表示气孔的张开程度，影响着植物的光合作用、呼吸作用及蒸腾作用，植物气孔导度的改变可调节植物与外界CO2和水汽的交换，从而调节蒸腾速率和净光合速率,以适应不同环境条件[9]。Ci表示大气输入和细胞光合作用CO2动态平衡的瞬间浓度[10]。光合作用是植物体内最重要的代谢过程，其强弱对植物生长、产量及其抗逆性都具有十分重要的影响，因而植物的光合特性，可以作为判断植物生长和抗逆性强弱的指标[11]。本研究结果表明，公主岭市和龙井市两地4种梨品种的光合参数Pn、Gs、Ci、Tr均存在差异，公主岭市4个梨品种Gs较高，可以为叶片提供充足的水分,且Gs越大，光合能力越强。气孔因素和非气孔因素会导致植物净光合速率的差异。若植物叶片的Pn和Ci同时下降,则主要是气孔导度的下降限制了Pn；如果Pn下降时,Ci升高,则限制植物Pn的主要是非气孔因素[12]。寒红梨Ci、Pn值均以公主岭市显著高于龙井市，说明气孔因素是影响两地净光合速率差异的主要因素；公主岭市寒香梨Pn值显著低于龙井市，而Ci值显著高于龙井市，说明非气孔因素是影响两地净光合速率差异的主要因素。由此说明供试4种不同梨品种对区域气候产生的适应策略不同，对不同气候的适应程度也不相同。

叶绿素荧光是光合作用的探针。Fv/Fm值代表PSⅡ最大光化学量子产量，能够体现出植物潜在的最大光合能力，该参数一般维持在0.84左右，在非胁迫下变化极小[13-15]。本研究结果表明，2个生态区梨品种Fv/Fm值为0.72～0.81，同一品种在不同地区间差异较小，说明不同生态区光照强度对PSⅡ系统活性影响较小。Y(Ⅱ)值用于衡量植株的实际光合效率[16-19]。本研究中，供试4种梨品种的Y(Ⅱ)值均以公主岭市>龙井市，说明公主岭地区梨品种实际光合效率总体高于龙井地区。qP为光化学猝灭系数，反映光合反应中心的开放程度[20-23]。本研究中，供试4种梨品种qP值均表现为公主岭>龙井市，说明公主岭地区参试梨品种PSⅡ捕获光量子转化为化学能的效率整体高于龙井地区。NPQ为非光化学猝灭系数,其大小能反映捕获的光能以热能形式耗散的部分[24-28]。本研究中，苹果梨、寒香梨的NPQ值以龙井市<公主岭市，但二者之间差异不显著；而苹香梨和寒红梨均以龙井>公主岭,且二者之间存在显著差异，两地均以寒红梨NPQ值最大，说明寒红梨叶片吸收的光能并未用于电子传递而大多以热能形式耗散，因此寒红梨对气候变化较为敏感，这与董瑜等[29]的研究结果一致。由此可知，公主岭市地区参试梨品种光合反应中心的开放程度相对更高，吸收光能更多，将捕获的光量子转化为化学能供植株生长的能力更强，实际光合效率更高[30]。

本研究通过对公主岭市、龙井市两地4种梨品种叶片光合特性参数进行主成分分析，得分大小依次表现为:公主岭市，寒红梨>苹香梨>苹果梨>寒香梨,龙井市，苹果梨>寒香梨>苹香梨>寒红梨。