滇西南地区蚁科昆虫区系分析*

郭宁妍，房 华，徐正会 ，陈 超，钱怡顺，张新民，许国莲，周雪英

(1.西南林业大学 生物多样性保护学院，云南省森林灾害预警与控制重点实验室，云南 昆明 650224；2.西南林业大学 图书馆，云南 昆明 650224)

蚂蚁在地球上的栖息地广泛，属膜翅目(Hymenoptera)蚁科(Formicidae)的社会性昆虫[1]，目前全球范围内已记录16 亚科345 属14 020 种[2]。蚂蚁种群数量庞大，在生态系统中具有重要地位[3]，对改良土壤、分解有机质、为植物授粉和传播种子等起重要作用[4]。许多捕食性蚂蚁可作为天敌资源加以利用，如黄猄蚁[Oecophylla smaragdina(Fabricius)]可以有效防治热带地区的果园和橡胶园害虫[4]，黑毛蚁[Lasius niger(Linnaeus)]在白蚁生物防治中也具有应用潜力[5]。作为生态环境中的关键类群，蚂蚁还具有易感知环境变化和采集难度低的特点[6]，是生态系统中物种丰富度的重要指示生物[7]。从20 世纪80 年代开始，中国学者对国内蚁科昆虫区系陆续开展研究，先后报道了陕西省[8]和太白山[9]、西北地区[10]、陕甘宁蒙沙漠地区[11]、鄂西南地区[12]以及四川[13-16]、广西[17-19]、河南[20]、宁夏[21]、重庆[22]和深圳[23]等地的蚂蚁区系。云南省是中国生物多样性最丰富的省份，开发潜力巨大[24]，已有研究先后报道了西双版纳热带雨林[25]、南滚河国家级自然保护区[26]和哀牢山国家级自然保护区[27]的蚂蚁区系，但是上述研究报道还比较有限，没有完整揭示云南的蚂蚁区系。

滇西南地区地理位置特殊，包括横断山南部、青藏高原东南缘和云贵高原西南部地区，由北至南从青藏高原向云贵高原过渡[28]。受印度洋暖湿气流和中国西南季风的共同影响，加之受到北方冷空气侵袭少，年温差小，有效热量高，植被类型多样，森林资源丰富，是中国水热条件非常优越的南亚热带地区[29]。在这样复杂的地理和气候条件下，该地区蚁科昆虫的物种组成和区系特征是什么？为探究这一问题，本研究对滇西南地区蚁科昆虫区系进行分析。

1 材料与方法

1.1 取样调查方法

调查时间为2020 年6—7 月和2021 年6 月。在滇西南地区海拔480～2 220 m 调查范围内，超过一半的样地海拔在1 500 m 以下，地貌多以低山宽谷及山间盆地为主，河谷盆地(海拔500～900 m)、山间盆地(海拔900～1 200 m)和河谷(海拔600～800 m)共同形成了北高南低的地势[29]。在此范围内，从北向南依次设置永德、耿马、沧源、西盟和澜沧5 个垂直带；从低海拔开始，海拔每上升250 m 设置1 个面积为50 m×50 m 的调查样地，其植被典型并具有代表性，共计32 个样地(表1)。受野外自然条件等限制，选定样地的海拔存在一定误差，通常控制在50 m 范围内。

表1(续)

表1(续)

采用样地调查法[4]进行蚂蚁调查，包括样方调查和搜索调查。样方调查法是在样地内沿对角线设置5 个间隔为10 m、面积为1 m×1 m 的样方，在样方内的地表、土壤(深度0～20 cm)和树冠内调查和采集蚂蚁。将采集到的标本连同标签装入2 mL 冻存管内。样方调查完成后进行搜索调查，在50 m×50 m 的样地范围内调查和采集在各类微生境中筑巢和觅食的蚂蚁，将标本和标签一并装入冻存管内，带回实验室进行室内研究。

1.2 标本制作及鉴定方法

在实验室对野外采集到的蚂蚁标本进行归类整理并编号。每号标本的蚂蚁个体若不足9 头，将全部个体制作成三角纸干制标本，并存放于标本盒中用于鉴定；每号标本多于9 头的个体用无水乙醇装入2 mL 冻存管内制作成浸渍标本保存。制作蚂蚁标本时使用中性树胶和4 号昆虫针将整理好姿态的蚂蚁标本固定在3 mm×10 mm 的黑色三角纸上，注意三角纸纸尖须粘住蚂蚁中、后足基节间胸部腹面，头部向前，背面向上，右侧对着昆虫针，身体水平。采用形态分类方法，参考已有文献[4,30-34]和模式标本对蚂蚁标本进行分类鉴定。

1.3 区系分析方法

根据LUBERTAZZI 等[35]获取滇西南地区发现的蚁科各属在全球的地理分布信息；根据Ant-Maps 网站上所显示分布情况，对各个种在全球各国以及中国各省级行政区的地理分布信息进行逐一记录；依据世界动物地理区划方案[36]和中国动物地理区划分方案[37]，对属、种区系成分和分布型进行统计分析。

2 结果与分析

经分类鉴定，在滇西南地区共采获蚁科昆虫10 亚科74 属220 种。其中，钝猛蚁亚科(Amblyoponinae) 和刺猛蚁亚科(Ectatomminae) 均为1 属1 种，卷尾猛蚁亚科(Proceratiinae)和细蚁亚科(Leptanillinae)均为2 属2 种，猛蚁亚科(Ponerinae) 16 属39 种，行军蚁亚科(Dorylinae) 5 属8 种，伪切叶蚁亚科(Pseudomyrmecinae) 1 属5 种，切叶蚁亚科(Myrmicinae) 26 属89 种，臭蚁亚科(Dolichoderinae) 4 属14 种，蚁亚科(Formicinae) 16 属59 种。可见，在上述10 个亚科中，切叶蚁亚科的属、种最丰富，位列第2 的是蚁亚科，钝猛蚁亚科和刺猛蚁亚科的属、种最贫乏。

2.1 属级阶元成分分析

2.1.1 蚁科各属在世界动物地理界的分布

由表2 可知：在滇西南地区已知74 属蚁科昆虫中，分布于东洋界的属占比最大(74 属，占100.0%)，排在第2 的是古北界分布属(61 属，占82.4%)，第3 是澳洲界分布属(54 属，占73.0%)，第4 是非洲界分布属(45 属，占60.8%)，第5 是新北界分布属(30 属，占40.5%)，新热带界分布属(26 属，占35.1%)占比最小。在属级水平上，滇西南地区蚂蚁区系以东洋界成分为主，且其与古北界关系最密切，与澳洲界关系密切，与非洲界关系较密切，与新北界关系较疏远，与新热带界关系疏远。

表2 滇西南地区蚁科各属在6 个动物地理界的分布Tab.2 Distribution of Formicidae genera from southwestern Yunnan in the six zoogeographical regions

表2(续)

2.1.2 蚁科各属的分布型

由表2 还可知：滇西南地区采获的74 个属可划分为17 个分布型，其中，东洋—古北—澳洲—非洲—新北—新热带界分布型的属最丰富(19 属，占25.7%)，第2 是东洋—古北—澳洲—非洲界分布型(17 属，占23.0%)，第3 是东洋—古北—澳洲界分布型(7 属，占9.5%)，第4 是东洋界分布型(6 属，占8.1%)，第5 是东洋—古北界分布型(4 属，占5.4%)，并列第6 的是东洋—古北—澳洲—新北—新热带界分布型、东洋—古北—非洲界分布型、东洋—古北—新北界分布型和东洋—澳洲界分布型(均为3 属，占4.1%)，第7 是东洋—古北—澳洲—新北界分布型(2 属，占2.7%)，并列第8 的是东洋—古北—澳洲—非洲—新北界分布型、东洋—古北—非洲—新北—新热带界分布型、东洋—澳洲—非洲—新热带界分布型、东洋—古北—新北—新热带界分布型、东洋—非洲—新热带界分布型、东洋—澳洲—非洲界分布型和东洋—非洲界分布型等7 个(均为1 属，占1.4%)。

2.2 种级阶元成分分析

2.2.1 蚂蚁物种在世界动物地理界和中国动物地理区的分布

由表3 可知：滇西南地区采获的220 种蚂蚁在世界动物地理界的丰富度为东洋界(220 种)＞古北界(88 种)＞澳洲界(48 种)＞非洲界(16 种)＞新北界(12 种)＞新热带界(9 种)，可见，滇西南地区蚂蚁区系以东洋界分布种为主，与古北界关系最密切，与新热带界关系最疏远；在中国动物地理区的丰富度为华南区(220 种)＞西南区(150 种)＞华中区(113 种)＞华北区(49 种)＞青藏区(35 种)＞蒙新区(13 种)＞东北区(6 种)，可见，滇西南地区蚂蚁区系以华南区分布种最丰富，与西南区关系最密切，与东北区关系最疏远。

表3 滇西南地区蚂蚁物种在世界动物地理界和中国动物地理区的分布Tab.3 Distribution of ant species from Southwestern Yunnan in world zoogeographical regions and Chinese zoogeographical zones

表3(续)

表3(续)

表3(续)

表3(续)

2.2.2 蚂蚁物种在世界动物地理界的分布型

由表3 还可知：滇西南地区已知蚂蚁物种在世界动物地理界的分布可划分为12 个分布型，其中，东洋界分布型最丰富(116 种，占52.7%)，第2 是东洋—古北界分布型(53 种，占24.1%)，第3 是东洋—古北—澳洲界分布型(17 种，占7.7%)，位列第4、5、6、7 的分别是东洋—澳洲界分布型(15 种，占6.8%)、东洋—古北—澳洲—非洲—新北—新热带界分布型(8 种，占3.6%)、东洋—古北—澳洲—非洲界分布型(4 种，占1.8%)、东洋—古北—新北界分布型(2 种，占0.9%)；并列第8 的有东洋—澳洲—新北界分布型、东洋—古北—非洲界分布型、东洋—古北—澳洲—新北界分布型、东洋—古北—澳洲—非洲—新北界分布型和东洋—古北—澳洲—非洲—新热带界分布型等5 个(均为1 属，占0.5%)。

2.2.3 蚂蚁物种在中国动物地理区的分布型

滇西南地区已知蚂蚁物种在中国动物地理区的分布可划分为17 个分布型，其中，华南区分布型最丰富(66 种，占30.0%)，之后依次是华南—西南—华中区分布型(49 种，占22.3%)、华南—西南区分布型(37 种，占16.8%)、华南—西南—华中—华北区分布型(19 种，占8.6%)、华南—西南—华中—华北—青藏区分布型(14 种，占6.4%)；位列第6、7、8、9 的分布型依次是华南—西南—华中—青藏区分布型(11 种，占5.0%)、华南—西南—华中—华北—青藏—蒙新区分布型(5 种，占2.3%)、华南—华中区分布型(4 种，占1.8%)、华南—西南—华中—华北—蒙新区分布型(3 种，占1.4%)，第10 位的有华南—西南—青藏区分布型、华南—西南—华中—蒙新区分布型、华南—西南—华中—华北—东北区分布型和华南—西南—华中—华北—青藏—东北区分布型等4 个(均为2 种，占0.9%)，华南—西南—华北区分布型、华南—西南—华北—蒙新区分布型、华南—西南—华中—华北—蒙新—东北区分布型和华南—西南—华中—华北—青藏—蒙新—东北区分布型等4 个的物种最贫乏(均为1 种，占0.5%) (表3)。

3 讨论

长有德等[10]报道西北地区蚂蚁79 种，其中古北界分布种79 种，占绝对优势，而东洋界分布种仅17 种(占31.5%)。辛明等[21]报道宁夏地区蚂蚁69 种，其中古北界分布种41 种(占59.4%)，东洋界分布种7 种(占10.2%)。徐正会等[38]报道西藏地区蚂蚁183 种，其中东洋界分布种159 种(占86.9%)，古北界分布种82 种(占44.8%)，表明西藏地区蚂蚁以东洋界分布种为主要成分，但是古北界分布种的分布范围更广。王维等[34]报道湖北省蚂蚁150 种，其中东洋界分布种90 种(占60.0%)，占明显优势，而古北界分布种仅9 种(占6.0%)。陈超等[16]报道四川鞍子河自然保护区及邻近地区蚂蚁62 种，其中东洋界分布种62 种(占100.0%)，而古北界分布种47 种(占75.8%)。钱怡顺等[27]报道了云南哀牢山自然保护区蚂蚁206 种，其中东洋界分布种206 种(占100.0%)，而古北界分布种82 种(占39.8%)。徐正会[25]报道云南西双版纳蚂蚁267 种，以东洋界分布种最丰富(161 种，占60.3%)，东洋古北界共有种39 种，仅占13.9%。可见，在中国秦岭淮河一线以北的西北地区和宁夏地区，古北界分布种占绝对优势；秦岭淮河一线南侧的四川鞍子河自然保护区及邻近地区，古北界和东洋界分布种比例差异缩小，东洋界分布种稍占优势；而到了云南境内的哀牢山国家级自然保护区和西双版纳国家级自然保护区，东洋界分布种占绝对优势。进一步分析发现：从北向南随着纬度降低，年均温逐渐升高，蚂蚁物种的丰富度显著增长，古北界分布种比例依次降低，而东洋界分布种比例依次增加。

在滇西南地区记录到蚁科昆虫10 亚科74 属220 种，其中，74 个属在东洋界均有分布，有61 个属分布于古北界，仅有26 个属分布于新热带界；在220 个物种中，属于东洋界分布型的物种最丰富(116 种，占52.7%)，归于东洋—古北界分布型的物种仅次于东洋界分布型(53 种，占24.1%)。上述研究结果与南滚河自然保护区(东洋界分布种108 种，占65.1%；古北界分布46 种，占27.7%)[26]相似。2 个区域均以东洋界分布种占优势，蚂蚁区系之间具有非常紧密的关系。

滇西南地区蚂蚁物种多样性水平较高，在中国动物地理区划中以华南区分布种最丰富(220种)，西南区分布种次之(150 种)，东北区分布种最贫乏(6 种)。可见，滇西南地区蚂蚁区系具有典型华南区特征，与西南区关系最密切，与东北区关系最疏远，这与该地区的地理位置紧密相关。滇西南地区地理位置特殊，北接横断山南部，西连印度缅甸地区，南接滇南谷地热带雨林区，东连云贵高原，地理上是一个物种汇聚之地；加之海拔偏低且高差较大(500～2 220 m)，受印度洋暖湿气流和中国西南季风共同影响，水热条件优越，分布有沟谷雨林、山地雨林、石灰岩季雨林和落叶季雨林等热带北缘的植被类型[39]，为蚂蚁群落的生存繁衍提供了优越条件，因此蚂蚁丰富度和多样性较高，丰富的热带北缘和南亚热带植被为华南区物种提供了良好的栖息生境。

4 结论

本研究报道了滇西南地区10 亚科74 属220种蚂蚁，其中东洋界分布种占绝对优势(220 种，占100.0%)，古北界分布种位居第2 (88 种，占40.0%)。在中国动物地理区划中，滇西南地区蚂蚁区系具有典型华南区特征(220 种)，与西南区(150 种)关系最密切，与东北区(6 种)关系最疏远。滇西南地区水热条件优越，为蚂蚁群落的生存繁衍提供了优越条件，丰富的热带和南亚热带植被为华南区物种提供了良好的栖息生境。