24份热带玉米自交系主要农艺性状的遗传效应分析

邹成林，谭 华，黄开健，黄爱花，翟瑞宁，莫润秀，韦新兴，杨 萌，吕巨智，黄艳芬

(广西农业科学院玉米研究所，南宁 530007)

【研究意义】玉米种质资源贫乏和遗传基础狭窄是长期制约我国玉米产业可持续发展的瓶颈[1]。外来玉米种质可丰富我国玉米种质遗传基础，促进玉米育种水平创新和突破。国际玉米小麦改良中心(CIMMYT)拥有丰富的热带亚热带玉米种质，这些种质具有产量潜力大、抗逆性强、根系发达、持绿期长等优点[2]。广西与CIMMYT所在国家墨西哥生态环境相似，玉米种质同属热带亚热带类型，因此CIMMYT种质在广西具有较好的适应性。从20世纪90年代起，利用CIMMYT玉米种质虽已选育出许多适合广西种植的优良玉米品种[3]，但不同来源的热带种质及其配合力存在较大遗传差异[4]，而目前仍缺乏对不同来源热带种质配合力及遗传效应方面的研究。因此，分析外引热带玉米种质与广西本地热带玉米种质的遗传关系，了解其主要农艺性状的配合力，对广西乃至我国玉米自交系选育、杂交种组配和优势杂交组合的选择具有重要意义。【前人研究进展】自交系配合力测定及遗传多样性分析是组配杂交组合、提高育种工作效率必不可少的环节[5-7]。长期以来，许多育种学家对包括产量指标在内的玉米主要农艺性状配合力进行了大量研究。在国外玉米种质配合力研究方面，杨爱国等[1]采用NCII遗传交配设计分析27个国内外玉米群体(14个CIMMYT热带亚热带群体和13个国内群体)的主要性状配合力和杂种优势，结果发现多数CIMMYT玉米群体的产量和产量性状配合力及杂种优势明显优于国内玉米群体。王建军等[8]评价12个外来群体(9个CIMMYT群体和3个美国玉米群体)的主要性状配合力效应及杂种优势表现，发现群体Pob49和Pob501与我国PA种质、Pob32和BS29与我国PB种质及Pob43和La Posta与我国D群四平头种质的遗传关系较近。李佩瑶等[9]采用NCII遗传交配设计对41份从欧洲玉米种质中选育的自交系进行产量配合力分析，获得3个具有较大育种潜力的杂交组合。刘志新和王延波[10]对从俄罗斯种质中选育的20份玉米自交系进行耐密性、配合力和杂种优势群分析，结果表明，7个玉米自交系的耐密性和农艺性状表现突出，可在育种中重点利用。在国内玉米种质配合力研究方面，龙风等[11]采用不完全双列杂交对12个玉米自交系11个主要性状的配合力进行分析，筛选出4个一般配合力(GCA)较高的自交系和6个特殊配合力(SCA)较高的杂交组合。罗黎明等[12]采用NCII遗传交配设计探究20个新选育玉米自交系的产量及穗部性状配合力，筛选出7个在产量和穗部性状配合力综合表现优良、具有较高育种利用潜力的自交系。张艳茹等[13]采用NCII遗传交配设计分析52份热带和3个温带玉米自交系的农艺性状GCA和单株产量SCA，鉴定出8个综合性状表现优良的热带玉米自交系。姚文华等[14]采用NCII遗传交配设计对23个温热带玉米种质改良系进行农艺性状和产量配合力分析，鉴定出8个产量GCA较高的自交系和10个SCA较高的强优势杂交组合。在广西玉米自交系配合力研究方面，陈天渊等[15]以6份CIMMYT玉米自交系与4份广西玉米骨干自交系为材料进行配合力分析，结果显示自交系改良南60-1产量的GCA效应最高，CML268产量的GCA效应次之，改良南60-1和CML98产量的SCA效应最高。蒙成和吴雅芳[16]开展8个早熟玉米自交系11个农艺性状的配合力研究，结果发现组配早熟高产杂交种的最理想亲本为南31、M0502和M12-5。莫润秀等[17]将20个CIMMYT玉米耐低氮自交系与6个广西玉米骨干自交系杂交并进行配合力分析，筛选出最理想的玉米亲本材料桂A10341及强优势杂交组合桂A10341×CLYN463。周海宇等[18]研究结果显示，“桂A”群体一环系具有丰富的遗传多样性，从中选育出的一环系与热带种质材料具有较高的杂种优势，可降低穗位和缩短生育期，具有较高利用价值。【本研究切入点】目前，未见同时将CIMMYT的热带玉米自交系和广西玉米自交系作为待测系进行配合力研究的报道。【拟解决的关键问题】以4个广西骨干玉米自交系SP221、先21A、桂39722和桂兆18421为测验种，采用NCII遗传交配设计分析24个热带玉米自交系(12个CIMMYT引进系和12个广西自选系)的配合力及遗传效应，评价CIMMYT玉米自交系与广西玉米自交系间的遗传关系及其在育种中的应用潜力，为广西利用热带玉米种质选育优良玉米杂交种提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试玉米自交系共28个(表1)，其中，被测系24个(G1～G12来源于CIMMYT所选育的DH系，G13～G24为本研究团队利用国内自交系及先正达和正大公司杂交种混合后作为群体从中选系所得自交系)，测验种4个，以X1～X4表示[X1为桂单162的母本，来源于先正达9504；X2为桂单162的父本，来源于先正达杂交玉米新组合04RC003328；X3为桂单0810的母本，来源于基础群体7239×CML285；X4为桂单0810父本，来源于泰国Kasetsart大学引进的玉米群体Swan(late)C4]。

表1 供试玉米材料及来源

1.2 试验方法

1.2.1 试验设计 于2019年春季在广西农业科学院明阳基地，以24个热带玉米自交系为母本，以4个广西骨干玉米自交系为测验种，按 NCⅡ遗传交配设计配制96个测交组合。于2019年秋季，对96个组合进行田间鉴定，采用随机区组设计，3次重复，双行区播种，行长5.0 m，株距26.5 cm，行距70.0 cm。每小区选10株代表性植株及其果穗进行田间调查和室内考种，取平均值。

1.2.2 测定项目及方法 田间调查株高和穗位高，收获后室内考种获得穗长、穗粗、穗行数、行粒数、秃尖、百粒重、出籽率和单株产量等主要农艺性状指标。

1.3 统计分析

试验数据采用Excel 2010进行整理并制图，以DPS 16.05中的NCⅡ交叉(不完全双列杂交设计)模块进行计算，获得10个农艺性状的配合力方差、28个玉米自交系GCA相对效应值、96个组合的SCA相对效应值及10个农艺性状的遗传参数。

2 结果与分析

2.1 方差分析结果

由表2可知，区组间的穗位高、穗长、穗行数和行粒数存在极显著差异(P<0.01，下同)，其他农艺性状在区组间无显著差异(P>0.05，下同)，说明穗位高、穗长、穗行数和行粒数受环境影响较明显；组合间的穗粗和出籽率无显著差异，其他性状在组合间均存在极显著差异，说明各组合间多数性状存在由基因型引起的遗传差异；在2组亲本中，待测系除穗长、穗粗和单株产量外，其他7个性状的GCA方差均达到极显著差异水平，测验种所有性状的GCA方差均达显著(P<0.05，下同)或极显著差异水平，说明2组亲本的GCA效应对杂交组合的多数性状具有显著影响；在待测系×测验种各性状的SCA中，除穗粗和出籽率外，其他性状的SCA均达极显著差异水平。

表2 28个玉米自交系10个农艺性状的方差分析(F值)

2.2 GCA效应分析

由表3可知，从植株性状来看，株高GCA相对效应值较高的玉米自交系为G24、G13、G21、G6、G5、G20、G8和X3，相对效应值较低的为G14、G2、G15、X2和G4；穗位高GCA相对效应值较高的自交系为X3、G13、G17、G22和G24，相对效应值较低的为G2、G9、G10、G15和X2。其中，株高和穗位高GCA相对效应值均表现较高的自交系为G24和G13，利用这2个自交系做亲本，容易获得株高和穗位高均较高的组合；株高和穗位高GCA相对效应值均表现较低的自交系为G2、G15和X2，利用这3个自交系做亲本容易选育出矮秆低穗品种。从穗部性状来看，穗长和行粒数GCA相对效应值均较高的自交系为G13、G5、G18和G1，易配出长穗粒多的组合；G4和G19穗长和行粒数的GCA相对效应值均较低，不利于选育产量较高的品种；穗粗和穗行数GCA相对效应值均较高的自交系为G11、G16、G17、G13、G21、G12和G14，可用于大穗玉米品种选育；G10、G6、G1、G3和G15穗粗和穗行数的GCA效应值均较低，不利于获得产量较高的品种；14个自交系(G19、G8、G21、G20、G15、G22、X3、G16、X2、G13、G23、G18、G6和G17)秃尖的GCA相对效应值为负值，可用于控制秃尖和提升产量，而其他14个自交系秃尖的GCA相对效应值为正值；百粒重GCA相对效应值较高的自交系为X1、G4、G13、G12、G3和G9，其组配后代出现大籽粒的概率较高；出籽率GCA相对效应值较高的自交系为G8、G23、G24、G6、G21、X2、G18和G1，容易获得粒深芯细后代。从单株产量看，G8、G5、G21、G13、G24和G1的GCA相对效应值较高，均大于6.00，可用于组配高产的杂交组合，而G14、G2、G15、G10和G4的GCA相对效应值较低，均小于-8.00。

表3 28个玉米自交系各农艺性状的GCA相对效应值比较

续表3 Continued table 3

综上所述，玉米自交系G8和G21综合表现较好，其单株产量的GCA相对效应值较高，株高、穗位高的GCA相对效应值适中，秃尖的GCA相对效应值为负值，其他性状的GCA相对效应值均为正值；G5、G13和G24综合表现也较好，但G5秃尖的GCA相对效应值为正值，G13株高和穗位高的GCA相对效应值偏高且出籽率的GCA相对效应值较低，G24株高和穗位高的GCA相对效应值偏高且百粒重的GCA相对效应值为负值，需进行改良后才能进一步利用。

分别计算待测系中12个CIMMYT玉米自交系和12个广西玉米自交系的平均GCA。从图1可看出，CIMMYT玉米自交系秃尖的平均GCA极显著高于广西玉米自交系，穗位高和百粒重的平均GCA分别显著低于和显著高于广西玉米自交系，二者间株高、穗长、穗粗、穗行数、行粒数、出籽率和单株产量的平均GCA均无显著差异。说明利用广西玉米自交系有利于减少秃尖，而利用CIMMYT玉米自交系有利于降低穗位高和提高百粒重。

同一性状图柱上不同小写字母表示差异显著(P<0.05)，不同大写字母表示差异极显著(P<0.01)Different lowercase letters on the bar of the same characters indicated significant difference(P<0.05)，and different uppercase letters indicated extremely significant difference(P<0.01) 图1 CIMMYT和待测系各农艺性状的平均GCA比较Fig.1 Agronomic characters comparison of average GCA between CIMMYT and Guangxi lines

2.3 SCA效应分析

通过对96个玉米杂交组合各农艺性状的SCA相对效应值进行分析(限于篇幅，仅进行文字描述)可知，同一组合不同性状间、同一性状不同组合间的SCA相对效应值均存在较明显差异。其中，10个性状中秃尖长的SCA相对效应值变幅最大，为-117.50～152.50，出籽率的SCA相对效应值变幅最小，为-3.12～3.29；X1×G15株高和穗位高的SCA相对效应值最高，X4×G21行粒数和出籽率的SCA相对效应值最高，X3×G23、X4×G24、X1×G4、X4×G5、X4×G15和X1×G13分别在穗长、穗粗、穗行数、秃尖、百粒重和单株产量上的SCA效应值最高。各组合单株产量SCA相对效应值的变幅为-21.86～24.44，排名前10位的杂交组合依次为X1×G13、X2×G12、X4×G15、X2×G19、X4×G24、X4×G21、X1×G16、X1×G14、X2×G18和X4×G22，这些组合其他性状的SCA均存在或多或少缺陷，如X1×G13的穗长和穗行数、X2×G12的穗行数和秃尖、X4×G15和X1×G16的穗行数、X2×G19和X4×G24的秃尖、X4×G21和X4×G22的穗粗和穗行数、X1×G14的株高、穗位高和穗行数及X2×G18的穗位高、穗长和秃尖，其SCA相对效应值表现不够理想。

综上所述，从SCA相对效应值方面看未出现表现“完美”的杂交组合，但总体上X1×G13、X2×G12和X4×G15除穗行数相对较少外，其他性状综合表现较好，可作为强优势组合进一步用于开展区域试验；X2×G19和X4×G24的单株产量表现较好，但秃尖程度较重，参加区域试验存在一定风险；X4×G21、X1×G16、X1×G14、X2×G18和X4×G22存在明显的性状缺陷，不建议参加区域试验。

将各性状SCA排名前10位组合中所含CIMMYT玉米自交系和待测系数量进行比较分析，结果(图2)表明，在各性状SCA排名前10位的组合中，穗位高、穗粗和秃尖含CIMMYT玉米自交系数量比含广西玉米自交系多，株高、行数、出籽率、百粒重和单株产量含CIMMYT玉米自交系数量比含广西玉米自交系少，穗长和行粒数含2类自交系的数量相同。

图2 各农艺性状SCA排名前10位组合中所含CIMMYT玉米自交系和广西待测系数量比较Fig.2 Comparison of the number of CIMMYT and Guangxi maize inbred lines in the top 10 combinations of SCA for each agronomic characters

2.4 农艺性状遗传参数分析

根据表2的方差分析结果估算28个玉米自交系10个农艺性状的遗传参数。由表4可知，株高、穗位高、行粒数、秃尖和单株产量的基因型方差均大于环境方差，穗粗、穗行数和出籽率的环境方差均大于基因型方差，穗长和百粒重的基因型方差与环境方差相近，说明株高、穗位高、行粒数、秃尖和单株产量由基因型方差决定，穗粗、穗行数和出籽率由环境方差决定，穗长和百粒重由基因型方差和环境方差共同作用；穗位高、穗粗、穗行数、秃尖、百粒重和出籽率6个性状的GCA方差均大于SCA方差，说明这6个性状在杂交后代中的表现主要由加性基因效应决定，因此在实际育种工作中要注重利用GCA较高的自交系；株高、穗长、行粒数和单株产量的SCA方差大于GCA方差，说明这4个性状主要由非加性基因决定；穗位高和秃尖的广义遗传力(分别为92.22%和88.79%)和狭义遗传力均大于50.00%(分别为54.01%和52.46%)，在玉米育种过程中可对这2个性状进行早代选择，其他8个性状的狭义遗传力均小于50.00%，说明这些性状对杂交后代的遗传力较弱，宜在晚代进行选择。

表4 28个玉米自交系主要农艺性状的遗传参数比较

2.5 单株产量SCA相对效应值排名前10位组合产量的田间鉴定

为进一步对24份热带玉米自交系的杂种优势表现进行准确评价，对单株产量SCA相对效应值排名前10位的杂交组合在广西进行多点田间组合联合鉴定试验。由表5可知，10个组合中有9个组合的产量高于对照桂单162，其中组合X2×G19一年两季平均产量为583.9 kg/667 m2，比对照桂单162增产17.17%，产量最高；组合X2×G12、X1×G13、X4×G24、X4×G21、X4×G15和X1×G16的产量依次递减，分别为541.7、522.2、518.3、511.7、505.1和504.3 kg/667 m2，但仍比对照桂单162分别增产13.87%、9.78%、8.96%、7.57%、6.18%和6.01%。

表5 单株产量SCA相对效应值排名前10位组合的田间产量比较

3 讨 论

NCII遗传交配设计是分析配合力最常用的方法，可估算出GCA和SCA，且可将配合力分析参数转化为遗传参数，有利于育种者了解不同种质的遗传特性[19]，而配合力是评价玉米自交系的重要指标[20]。具有较高GCA效应值的自交系是获得高产杂交种的重要基础[21-22]。前人针对外引热带种质遗传效应进行了分析，如闫淑琴等[23]选用5份Suwan1种质导入系分别与选定测验种杂交，结果发现这些种质生育期延后、穗行数增加、百粒重下降、单株产量提高，增产幅度在3.9%～43.5%；莫润秀等[17]通过分析CIMMYT材料的遗传效应，鉴定出CYLN463可用于组配强优势杂交组合。本研究通过对24个热带玉米自交系10个农艺性状的GCA分析，鉴定出一系列表现优良的自交系，这些自交系有的有利于降低株高和穗位高，有的能增加穗长和穗粗，有的能提高结实性，有的在提高产量方面具有较大潜力，其中G8(DTMA-191)和G21(QP103)综合表现优良，可作为重点利用自交系。

亲本间存在较高的SCA是获得高产杂交组合的重要条件[24-25]。本研究中，经SCA效应值分析，各玉米自交系杂交组合中并无“完美”的杂交组合。为此，本研究选取单株产量SCA相对效应值排名前10位的组合用于开展多点田间产量鉴定试验，其中有9个组合的产量均高于对照桂单162，说明单株产量SCA相对效应值分析结果与育种实践具有较高的一致性。通过SCA相对效应值和多点田间产量鉴定试验发现，杂交组合中X1×G13(SP221×D13032)、X2×G12(先21A×CML460)和X2×G19(先21A×D11231)综合表现较好，可作为强优势组合用于开展区域试验，并注意克服穗行数相对较少带来的影响。在育种实践中，可根据具体育种目标选择合适的自交系，有针对性地组配杂交组合，才有可能选育出优良的玉米品种。

CIMMYT热带亚热带玉米种质的遗传基础较复杂，可用于拓宽我国玉米种质基础，克服我国温带玉米种质基础狭窄、杂种优势不强、抗源少的难题[3，8]。本研究比较12个CIMMYT玉米自交系和12个广西玉米自交系各农艺性状的平均GCA，发现其中大部分性状的平均GCA间无显著差异，说明CIMMYT玉米自交系与广西玉米自交系在多数性状上相似，但也发现12个CIMMYT玉米自交系秃尖的平均GCA极显著高于12个广西玉米自交系，说明以CIMMYT玉米自交系组配后代极易出现秃尖；12个CIMMYT玉米自交系的穗位高和百粒重平均GCA分别显著低于和显著高于12个广西玉米自交系，说明CIMMYT玉米自交系在组配低穗位和高粒重玉米组合方面具有明显优势。目前广西玉米品种的穗位普遍较高，百粒重不突出，可发挥CIMMYT玉米自交系在降低广西玉米穗位高和提高百粒重方面的作用。GCA反映自交系的加性效应，因此分析CIMMYT玉米待测系与广西玉米待测系GCA效应时计算的是平均GCA，而SCA反映非加性效应，因此分析的是SCA值排在前列的单个组合数量。本研究中，单株产量SCA排名前10位的组合中有9个含有广西玉米待测系，仅有1个来源于CIMMYT玉米自交系，因此，广西玉米自交系与广西骨干玉米自交系组配，较CIMMYT玉米自交系与广西骨干玉米自交系组配更容易出现单株产量较高的后代组合，这与单株产量平均GCA效应值在CIMMYT玉米自交系与广西玉米自交系间无显著差异相矛盾，GCA和SCA间表现不一致；秃尖SCA排名前10位的组合中有8个含有CIMMYT玉米自交系，仅2个含有广西玉米待测系，因此，CIMMYT玉米自交系与广西骨干玉米自交系组配，较广西玉米自交系与广西骨干玉米自交系组配更容易出现有秃尖的后代组合，这与CIMMYT玉米自交系秃尖的平均GCA效应值明显高于广西玉米自交系的研究结果一致。说明不同来源玉米自交系的GCA与其在杂交组合中表现的SCA间并无必然联系，因此，在选配杂交组合时，既要注重自交系GCA的选择，又要关注其SCA的表现[11，26]。

遗传力是反映亲本性状遗传给后代的能力，亲本某一性状的遗传力较高，其后代就较容易选择此性状[27]。本研究中，穗位高和秃尖的狭义遗传力分别为54.01%和52.46%，其他性状的狭义遗传力均小于50.00%。因此，在热带玉米育种过程中穗位高和秃尖可在早代进行选择，而株高、穗长、穗粗、行数、行粒数、百粒重、出籽率和单株产量最好在晚代进行选择；穗位高、穗粗、穗行数、秃尖、百粒重和出籽率性状在杂交后代中的表现主要受加性基因效应影响，株高、穗长、行粒数和单株产量则受非加性基因影响较多，在实际育种工作中，既要注重加性效应选择，也要关注非加性效应。

CIMMYT位于墨西哥，墨西哥所处纬度与广西相近，生态条件相似，CIMMYT的大量热带亚热带玉米种质具有品质优、抗逆性强、适应性广及能耐广西高温多湿气候条件等特点，通过配合力测定后，部分适应性较好的CIMMYT种质可直接用于育种，有些CIMMYT玉米种质需要进行改良后才能间接利用，如玉美头102、玉美头168和桂青贮1号等就是广西直接利用CIMMYT种质CML161选育的玉米新品种，桂单22、桂单0810、桂单166和兆玉215等品种的亲本是间接利用CIMMYT玉米种质[5]。本研究中，CIMMYT自交系G8(DTMA-191)可直接用于广西玉米育种，G1(CML408)和G5(DSG426)在提高单株产量、G9(CLYN457)在降穗位和提高百粒重上效应明显，可经改良后间接用于广西玉米育种。此外，广西玉米自交系与CIMMYT玉米自交系既有相似性又存在明显的遗传差异，对两类自交系进行遗传效应分析以划分杂种优势群，通过群内杂交构建复合选系基础群体，增加变异位点，并通过外来种质打破目标性状基因与不良基因连锁，有望高效组配出高产稳产、高抗多抗和优质的强优势玉米杂交新组合。

4 结 论

玉米自交系DTMA-191和QP103各主要农艺性状综合表现优良，可作为重点利用自交系；杂交组合SP221×D13032、先21A×CML460和桂兆18421×P26973的多数农艺性状综合表现较好，可进一步用于开展区域试验。在育种实践中，提高单株产量和改良秃尖应侧重利用广西玉米自交系，降低穗位高和提高百粒重应侧重利用CIMMYT玉米自交系；热带玉米育种过程中穗位高和秃尖应进行早代选择，株高、穗长、穗粗、行数、行粒数、百粒重、出籽率和单株产量应进行晚代选择。