云杉属4个树种不同分布区生长过程及树皮厚度模拟研究

聂 稳，江泽平，刘逸夫，王 亚，王军辉，贾子瑞*

(1.中国林业科学研究院 森林生态环境与保护研究所，北京 100091；2.中国林业科学研究院 林业研究所，北京 100091；3.林木遗传育种国家重点实验室，北京 100091)

随着统计软件的快速发展，国内外很多学者将数学模型运用到单木生长过程及树皮厚度拟合中，目前对于大多数树种的单木生长模型构建主要使用舒马克模型(schumacher)[1]、理查德模型(richard)[2]、逻辑斯蒂模型(logistic)[3]、二次曲线模型(quadratic)[4]、坎派兹模型(gompertz)[5]、韦布尔模型(weibull)[6-7]等，对于胸径处树皮厚度模型的构建主要使用线性模型[8]、非线性模型[9]、多元模型[10-11]等，由于树木的生长呈现非均匀性，树皮厚度往往随着树高而改变，因此任意高度处树皮厚度、相对树皮厚度、树皮率以及带皮直径的估计也同等重要[9,12-14]。研究表明，湿地松和西南桦人工林任意高度处树皮厚度、相对树皮厚度和去皮直径等树皮厚度模型拟合精度较高[15-16]。

云杉属(Picea)分布范围广泛，中国有7个特有种[17]。从19世纪开始，国内外开始进行云杉林的研究，涉及范围包括云杉林的组成、分布、结构、种群竞争、扦插育苗等，并取得了重要的研究成果，但对于云杉属树种生长规律模型和树皮厚度模型的研究很少。根据云杉属各种生长特点，前人分别对川西云杉(P.likiangensisvar.balfouriana)[18]、紫果云杉(P.purpurea)[19]、雪岭云杉(P.schrenkiana)[20-21]的单木生长模型进行了研究。有关树皮厚度模型也做了相关研究，特别地，T.Maloneetal[22]发现基于不同地点的白云杉(P.glauca)树皮厚度拟合结果各不相同。另外，U.Kohnleetal[23]研究发现不同种源、不同环境因素对树皮比率有显著影响，因此树皮厚度的种源特异性变化对于准确计算材积非常重要，且具有重要的生态学意义。

建立林木生长方程模型及树皮厚度模型是研究单木生长规律及木材销量的一种重要手段，但前人研究多集中在单个树种的单个分布区生长规律与树皮厚度变化研究，对同属树种进行不同分布区的系统研究较少。本研究通过收集云杉属4个树种在分布区内树高、胸径、材积生长过程及胸径处树皮厚度数据，开展各树种不同分布区单木生长过程及相关模型研究，以期为云杉属树种在不同地点合理的森林经营管理提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 数据收集

云杉属4个树种的树干解析资料来源于中国及部分省份主要树木生长量汇编书籍，对书籍中各树种生长过程信息进行提取与汇总。4个树种包括白扦(P.meyeri)[24-26]、青扦(P.wilsonii)[24,26-27]、云杉(P.asperata)[25-26]、丽江云杉(P.likiangensis)[28],其中云杉、丽江云杉以10 a为1个龄阶，白扦、青扦以5 a为1个龄阶，为了减小误差，不同省区数据按3∶1分为拟合数据和检验数据，并将各树种树高、胸径、材积生长量全部取平均值作为单个解析木，同时利用方差分析来比较各省区的总生长量差异。由于数据量原因，胸径处树皮厚度拟合选取具有统计意义的省区进行拟合与评价。所有拟合分析均采用Curve Expert 2.6软件完成，统计分析在R软件(Ver.3.6.3)中完成，作图在Graph Pad Prism 8.0中完成。

1.2 单木生长模型构建方法

通过查阅文献并收集获得5个单木生长模型[1,2,4,6,29-34]用于树木生长规律模型拟合，同时收集3个胸径处树皮厚度模型[8-9,11]用于树皮厚度变化拟合，所有模型表达式如下。

舒马克模型(schumacher model)

(1)

理查德模型(richard model)

y=A×(1-e-B×T)C

(2)

逻辑斯蒂模型(logistic model)

(3)

二次曲线模型(quadratic curve model)

y=A+B×T+C×T2

(4)

坎派兹模型(gompertz model)

y=A×e-B×e-C×T

(5)

线性模型(linear model)

BBT=A+B×DBH

(6)

二元一次线性模型(binary linear model)

BBT=A+B×DBH+C×H

(7)

双对数模型(double logarithmic model)

lnBBT=A+B×lnDBH

(8)

式中:y代表单木树高、胸径、材积生长量，T代表年龄，BBT代表胸径处树皮厚度，DBH代表胸径，H代表树高，e为自然指数，A、B、C代表随机参数。

其中模型(1)-(5)为单木生长模型，模型(6)-(8)为胸径处树皮厚度模型。

1.3 模型精度评价

为了让模型更加合理与客观，对模型进行精度评价与检验，各模型采用决定系数(R2)和赤池信息准则(akaike information criterion,AIC)对拟合模型精度进行评价，采用均方根误差(RMSE，公式中用RMSE表示)、平均误差(ME，公式中用ME表示)、平均绝对误差(MAE，公式中用MAE表示)3项检验指标对模型精度进行检验评价。其中精度检验指标的计算公式如下：

(9)

(10)

(11)

2 结果与分析

2.1 单木生长规律及地区差异比较

2.1.1 白扦单木生长规律 白扦在甘肃和山西两省份树高、胸径、材积平均生长量与连年生长量都随树龄增大而增加(图1)。甘肃省白扦树高连年生长量与平均生长量都较大，树高连年生长量最大为0.5 m，而山西省对应指标最大仅为0.2 m左右，胸径和材积生长量都具有“滞后性”；2个省份胸径在0～15 a生长都较慢，在15 a之后具有明显增长趋势；胸径连年生长量在0～50 a变化趋势基本一致，且都在45 a后开始减小，而胸径平均生长量一直处于增长状态，甘肃省白扦胸径连年生长量最大为0.8 cm，山西省对应指标最大只有0.38 cm；材积方面，0～15 a生长量变化趋势基本一致，15～50 a，甘肃省材积平均生长量大于山西省，且增长速度也更快。

注：A-C代表甘肃省的生长过程；D-F代表山西省的生长过程；G-I代表2个省份汇总的生长过程。

2.1.2 青扦单木生长规律 青扦在山西省的单木树高、胸径、材积生长趋势不同(图2)，从树高生长量来看，连年生长量与平均生长量变化都较为平缓，无大波动。而胸径连年生长量出现明显的“波浪形”，25 a与40 a分别出现峰值，峰值大小分别为0.3 cm和0.4 cm。从材积生长量来看，连年生长量与平均生长量在0～20 a内增长速度较为缓慢，20 a后连年生长量大于平均生长量，且无明显拐点出现，连年生长量与平均生长量均不超过0.05 m3。

注：A-C代表山西省的生长过程。

2.1.3 云杉单木生长规律 总体上，树高和胸径的连年生长量都在40 a出现拐点，达到最大值(图3)，基本在60 a后趋于稳定状态；材积生长量一直处于递增，且材积连年生长量与平均生长量之间无明显交点。四川省云杉生长树高连年生长量在60 a出现最小值，材积连年生长量在70～80 a出现最小值，而胸径连年生长量在10～20 a增长速率最大，此时胸径处于快速生长阶段。2个省份材积连年生长量差异明显，四川省云杉材积连年生长量呈现“波浪型”，第1次波峰在60 a，0～60 a内连年生长量增长较快，第2次波峰在90 a。四川省与甘肃省云杉胸径连年生长量分别在20 a和40 a到达峰值，但2个省份云杉的材积连年生长量与平均生长量在100 a还未相交，说明100 a可能还未达到数量成熟期。

注：A-C代表甘肃省的生长过程；D-F代表四川省的生长过程；G-I代表2个省份汇总的生长过程。

2.1.4 丽江云杉单木生长规律 丽江云杉在云南的树高平均生长量保持在0.1～0.2 m(图4)，而在四川树高平均生长量保持在0.2～0.3 m，两地树高连年生长量均在40 a达到峰值，峰值分别为0.57 m和0.91 m。2个省份胸径平均生长量基本一致，但丽江云杉在四川的连年生长量呈现波动状态，转折点分别在30、70、90 a。材积平均生长量与连年生长量均处于递增状态，但四川较云南增量大，从图4可以看出，云南省与四川省材积平均生长量与连年生长量100 a时比值均接近为1∶3，且都未到达数量成熟阶段。

注：A-C代表云南省的生长过程；D-F代表四川省的生长过程；G-I代表2个省份汇总的生长过程。

2.1.5 地区生长差异分析 根据单木生长数据，进一步比较不同地区的单木生长量差异(图5)，3个树种在不同生长区差异不同，白扦在2个省份的树高和胸径生长差异显著，云杉和丽江云杉在不同省份的生长均无显著差异，这说明白扦的气候敏感性相比于云杉、丽江云杉较强。

图5 不同分布区云杉属树种生长差异

2.2 单木生长模型及检验

2.2.1 白扦单木生长模型及检验 总体上，白扦树高、胸径、材积拟合最优模型方程分别为二次曲线模型、二次曲线模型、逻辑斯蒂模型(表1)，对比存在差异，甘肃省，白扦树高、胸径、材积拟合最优的模型方程分别为二次曲线模型、坎派兹模型、二次曲线模型；山西省，白扦树高、胸径、材积拟合最优的模型方程分别为理查德模型、舒马克模型、逻辑斯蒂模型。综合来看，白扦在山西省各生长指标拟合都较好，在甘肃省生长指标拟合相对较差，主要是因为山西省数据量多，变异系数也较小，2个省份的总体状况相对于单个省份，除胸径拟合精度以外，树高和材积的精度均高于单个省份，说明甘肃省胸径生长变异较大。

表1 白扦生长拟合模型与精度检验

2.2.2 青扦单木生长模型及检验 青扦树高、胸径、材积拟合方程中最优的模型方程分别为逻辑斯蒂模型、二次曲线模型、理查德模型(表2)。树高和材积生长拟合效果相对较好，决定系数(R2)均大于胸径生长拟合，而胸径拟合的决定系数最小，说明胸径总生长量变异较大，但是对比其他3个检验指标来看，模型检验效果也较好。

表2 青扦生长拟合模型与精度检验

2.2.3 云杉单木生长模型及检验 云杉各生长指标对应最优生长方程的决定系数(R2)均大于0.9，说明模型的拟合度较好(表3)，从2个省份的总体情况来看，云杉树高、胸径、材积拟合最优的模型方程分别为二次曲线模型、理查德模型、逻辑斯蒂模型，从不同省份比较来看，甘肃省云杉树高、胸径拟合的最优模型方程分别为二次曲线模型和舒马克模型，材积拟合结果中理查德模型的决定系数(R2)为0.999，AIC值为-89.92，且理查德模型参数较多，理论上精度更高，故选择理查德模型作为材积生长方程。四川省云杉树高、胸径拟合的最优模型方程均为理查德模型，材积最优模型为舒马克模型。

表3 云杉生长拟合模型与精度检验

综合来看，材积拟合精度较高，普遍AIC值最低，一方面，由于数据的变异较小，拟合精度较高；另一方面，材积生长量一般更接近理论方程的生长。

2.2.4 丽江云杉单木生长模型及检验 丽江云杉在2个省份的总体水平上树高、胸径、材积拟合的最优模型方程分别为二次曲线模型、二次曲线模型、理查德模型(表4)，从不同省份比较来看，云南省丽江云杉树高、胸径、材积拟合的最优模型方程均为二次曲线模型。四川省丽江云杉树高、材积拟合的最优模型方程都为舒马克模型，胸径最优模型为二次曲线模型。

表4 丽江云杉生长拟合模型与精度检验

2.3 树皮厚度模型拟合及检验

不同树种树皮厚度拟合结果不同(表5)，白扦和丽江云杉因其数据量较大，树皮厚度模型拟合效果较好，而青扦和云杉数据量较小，拟合精度较差。从白扦来看，拟合最优的模型为模型(7)，山西省和2个省份的总体水平的AIC值分别为-23.19、38.93，模型(7)中含有树高和胸径2个变量，所以拟合较好；青扦拟合最优的模型为模型(8)，该模型为非线性模型，决定系数(R2)只有0.1左右，拟合效果不好；云杉和丽江云杉树皮厚度拟合中甘肃省和2个省份的总体水平上最优模型为模型(7)和模型(8)。

表5 树皮厚度模型拟合与精度检验

3 结论与讨论

3.1 结论

白扦的气候敏感性更强，在不同地点的生长状况不一致，各生长指标最优模型方程多为二次曲线模型；青扦在山西省单木树高、胸径、材积生长趋势都不一致，胸径连年生长量在25 a与40 a分别出现波动，其各生长指标的最优模型方程分别为逻辑斯蒂、二次曲线、理查德模型；云杉单木生长变化情况为树高与胸径前期生长较快，后期生长缓慢，材积则相反，其各生长指标的最优模型方程多为舒马克模型和理查德模型；丽江云杉树高与胸径生长趋势基本一致，材积生长量增长稳定，无明显波动，其各生长指标的最优模型方程多为二次曲线模型。4个树种最优树皮厚度模型多为二元一次线性模型和双对数模型。

3.2 讨论

研究区涵盖了山西、甘肃、四川、云南等主要省区[17]。50年生白扦、青扦与100年生云杉、丽江云杉均未出现材积连年生长量与平均生长量的交点和明显的最大值，表明分布区内云杉属树种材积生长速率均较低，在50 a或100 a仍未达到材积平均生长量最高峰，因此无法判断数量成熟龄。比较不同树种生长发现，白扦和青扦树高、胸径连年生长量与平均生长量在山西生长变化趋势基本一致，相比之下，云杉与丽江云杉树高连年生长量与平均生长量最高峰均推迟20 a左右，这可能与云杉属树种各生长指标随树龄变化具有阶段性有关[18,35]。在此过程中应该合理的疏伐，适当追肥促进林木树高与胸径协调生长，保证木材产量最大化。

单木生长方程拟合结果显示，树高、胸径、材积的拟合决定系数(R2)基本在0.9以上，说明拟合精度较高，不同省区拟合效果不同，可能的原因：一是与林木生物学特性相关，二是林木生长受到水热条件的影响。另外林木生长还受不同造林方式和林分内竞争的影响， H.Sterbaetal[36]研究挪威云杉林分时发现，将林木自身的大小(胸径、树冠比)、竞争因子、立地因子对模型构建也非常有用，这说明林分生长参数也较为重要。本研究由于数据量有限，未考虑到此方面。另外，林木生长还受林分枯损量影响，马志海等[37]在东北地区利用混交林单木枯损率模型拟合显示，各树种的直径越大，枯损概率越小，说明林分枯损量也与单木生长状况有关。

不同地区树皮厚度拟合结果不同，这与T.Maloneetal[23]研究不同地点的白云杉树皮厚度模型时的拟合结果类似。本研究中白扦和丽江云杉均表明基于树高和胸径的多变量拟合较为精确，这与王晓林等[11]利用多元逐步回归的方法建立落叶松人工林树皮厚度模型得出的结论相同；另一方面，树皮厚度大小往往随着树高而改变，因此任意高度处树皮厚度、相对树皮厚度的估算也很有必要[9]，本研究由于数据原因未考虑此方面。

综合云杉属4个树种所有拟合结果发现，树高与胸径拟合最优模型为二次曲线模型，而材积拟合最优模型为理查德模型；树皮厚度拟合中，基于树高和胸径的二元一次线性模型拟合效果较好。同时本研究也存在局限性，例如，在模型选择方面多为前人研究过程中拟合较好的经验模型，在拟合过程中没有考虑到树种差异造成的拟合误差，而且一些参数无法直接用生物学原理去解释，因此在以后的研究过程中应结合树木自身的生物学要求全方面分析其生长过程，逐步提高模型预测精度[38]。