热喀斯特湖对土壤碳和微生物的影响研究进展

2022-10-15 03:44赵云朵杨志广潘朋宇

水土保持通报 2022年3期

赵云朵, 胡霞, 杨志广, 潘朋宇

(1.北京师范大学地表过程与资源生态国家重点实验室,北京 100875; 2.北京师范大学地理科学学部自然资源学院, 北京 100875)

热喀斯特是指由于全球气候变化和人类活动引起的富冰多年冻土融化或大量地下冰融化后地表沉降甚至塌陷的一类地貌。该类地貌一般包括活动层剥离坍塌、热侵蚀沟、溯源热融滑塌和热喀斯特湖4种类型[1-3]，其中热喀斯特湖(thermokarst lake)又称热融湖塘，是冻土热融沉陷后积水形成的湖塘(图1)。热喀斯特湖是分布最广泛、最容易识别的热喀斯特类型，通常分布在土壤体积含冰量大于30%的冻原或寒带的低地地区[4-5]。

图1 中国青藏高原热喀斯特湖(群)景观

热喀斯特湖在形成发育的过程中，伴随着地下冰或多年冻土层的融化，改变了地表状况与地表形态，同时也会影响其所在区域多年冻土的水热状态、区域的水文过程、湖泊周围土壤的理化性质、冻土区工程的稳定性及生态演替，同时为鱼类、候鸟和野生动物提供了栖息地，对沉积物和水化学有很大影响，释放的温室气体会对全球气候变暖产生正反馈效应[6]。热喀斯特湖的出现是多年冻土退化的重要表现[7]，现有的多年冻土长期定位监测资料结果表明，在全球变暖的背景下，多年冻土正在逐渐退化，而热喀斯特湖数量正在逐渐增多，其面积也逐渐增大[8-9]。在Web of Science核心数据库中，1990—2021年12月关于热喀斯特湖和碳的文献共有336篇，而关于热喀斯特湖和微生物的文献主要从21世纪10年代开始，共计82篇(图2)。由图2可知，在近10 a的时间里，关于热喀斯特湖与碳循环以及微生物的变化的研究逐步开展。

注：SCI检索词为thermokarst lake, carbon, soil microbe, bacteria, fungi。

在全球气候变暖背景下，热喀斯特湖被认为是二氧化碳和甲烷的重要排放源[6]。它能将多年冻土中长期储存的碳以温室气体形式释放到大气中，可能会导致地表温度到2300年上升0.39 ℃[10]。因此，热喀斯特湖也被认为是全球气候变化的良好“放大器”。在高纬度和高海拔的区域，全球气候变暖的速度被放大，尤其是北极地区和青藏高原气候变暖的速率是全球平均速率的两倍[11]。多年冻土活动层中的微生物活动是冻土区物质循环的驱动机制之一，微生物活动会分解土壤有机碳，产生温室气体排入大气中[12]。因此，研究冻土退化和评估气候变化的影响(包括未来温室气体排放)时要充分考虑热喀斯特湖的重要性以及重视微生物的作用。认识热喀斯特湖的形成对微生物群落和温室气体排放的影响，对于人们了解多年冻土区土壤碳循环及其与气候变化之间的反馈作用非常重要。本文利用Web of Science核心数据库中1990—2021年12月有关热喀斯特湖碳和微生物的文献418篇，综合分析了近年来国内外学者对热喀斯特湖的形成与分布及其对微生物和碳循环影响等方面的研究成果，以期为研究该类地貌类型区生态环境和温室气体的排放等相关研究提供参考。

1 热喀斯特湖的形成及演化过程

热喀斯特湖形成的诱发因素包括自然因子和人为扰动两方面，如全球变暖、火灾扰动、大气环流、永久冻土、地面冰、地下水文变化、基础设施建设等，而热喀斯特湖的发育与气候、地形、地下冰含量有关[13]。Luo等[9]研究发现青藏高原热喀斯特湖的发育和降水—蒸散发有显著正相关关系。热喀斯特湖形成的直接原因是由多年冻土和地下冰融化产生的，因此地下冰的分布情况也决定热喀斯特湖的分布和演化[14]。Niu等[15]在青藏高原地区的研究也发现热喀斯特湖的分布与地下含冰量和地形相关。热喀斯特湖的水分补给来源比较多，如地下冰融化、地表融雪、大气降水。Fedorov等[16]通过水量平衡计算发现，地下冰融化的水量占注入热喀斯特湖中总水量的三分之一。目前，对于热喀斯特湖水分的补给来源以及演化的趋势还未形成定论。

热喀斯特湖是最丰富和容易识别的热喀斯特形式，作为冻土快速退化的一种表现，其发展演化过程被很多学者所关注[12,17-18]。归纳起来主要包括以下几个过程： ①在地下冰融化初期，地面开始发生倾斜或者沉陷； ②多年冻土或者地下冰融水汇入到沉陷区，逐步形成湖塘； ③湖水的潜热会进一步融化地下冰，导致开放水域持续下沉、加深和扩张，形成一个相对较深的湖塘； ④地下冰基本融化，湖水发生渗漏或侧向流走，湖塘逐渐干涸。然而，Pestryakova等[19]提出热喀斯特湖是循环发展的，由气候触发的过程驱动，并有可能触发湖泊排水的内部反馈维持。目前对热喀斯特湖演化的动力学仍未完全了解，热喀斯特湖的发展是单向的还是周期性的仍不清楚[19]。

2 热喀斯特湖的分布与变化趋势

热喀斯特湖主要分布在冰缘地区或连续的、不连续的和零星分布的多年冻土地区，如西伯利亚、阿拉斯加、加拿大和斯堪的纳维亚半岛北部，以及中国的青藏高原地区[2]。在全球气候变暖的环境下，热喀斯特湖的数量和面积的动态变化可以作为多年冻土状态变化的指标，受到学者的广泛关注。

北半球高纬度地区，热喀斯特湖面积上呈现逐渐减少和萎缩趋势[20]。Pestryakova等[19]发现在北极和亚北极连续多年冻土带，热喀斯特湖的数量和面积呈现逐渐增加趋势，而在过渡多年冻土带(如不连续、孤立、零星分布的多年冻土带)，热喀斯特湖的数量和面积逐渐减少。Yoshikawa等[7]指出，在过去50～100 a里，阿拉斯加不连续的多年冻土区出现了热喀斯特湖的干涸和萎缩现象。Riordan等[21]也发现在1950—2002年之间，阿拉斯加的湖泊覆盖率大幅下降(从31%下降到4%)。Jones等[22]研究还发现，1950—2007年，北极大于0.1 hm2的热喀斯特湖水体数量增加了10.7%(增加666～737个)，但水体总表面积减少了14.9%(减少4 312～5 066 hm2)。这种模式在很大程度上可以解释为，在较大水体的部分排水后，形成了残余池塘[22]。目前，热喀斯特湖的动力学及其演化过程还不清楚，应在高时空分辨率下加强此方面研究，因为热喀斯特湖对环北极地区景观尺度的水文和碳收支的研究具有重要意义。

20世纪60年代，美国开始使用航空相片来识别阿拉斯加地区的热喀斯特湖[23]，而中国20世纪70年代才使用航摄相片的方法进行地质测绘了热喀斯特湖[24]。中国热喀斯特湖的研究主要集中在青藏高原连续多年冻土地区(图3)。陈旭等[25]和Wei等[26]分别基于哨兵卫星影像数据(10 m的空间分辨率)，提取了青藏高原多年冻土区的热喀斯特湖，发现青藏高原热喀斯特湖数量为1.20×104～1.60×105个，湖塘面积约为1 700～2 800 km2，其中以小面积热喀斯特湖为主，主要分布在羌塘盆地、长江源区和黄河源区[25-26]。Niu等[15]发现青藏高原中部北麓河地区面积大于1 000 km2的热喀斯特湖有上千个，面积约为1.39×106m2。此外，青藏高原热喀斯特湖的数量和面积呈增加趋势。Luo等[9]研究指出青藏高原北麓河流域1969—2010年，热喀斯特湖总体呈快速增长趋势，热喀斯特湖总数量增加了534个，总面积增加了4.10×106m2。在人类活动和气候变化影响下，这些热喀斯特湖扩张显著，北麓河流域热喀斯特湖边缘塌陷速率约为1.8 m/a[8]。在气候变暖背景下，定量研究热喀斯特湖面积和数量的变化对了解多年冻土碳收支具有重要意义，但是青藏高原的热喀斯特湖的识别和量化仍存在不足。由于缺乏高精度的遥感影像，在全球尺度上对小型热喀斯特湖的测绘和监测存在着巨大的空白[27]。而且青藏高原面积广阔、地形复杂、湖泊众多，很难保证识别到的水体都是热喀斯特湖。

图3 青藏高原的热喀斯特湖分布[25]

3 热喀斯特湖对微生物的影响

地球陆地表面的20%以上为多年冻土层所覆盖，热喀斯特景观在冻土区分布较广，储存了大量有机碳，而微生物活动是冻土区物质循环的驱动机制之一，微生物在加速这部分有机碳分解过程中发挥重要作用，包括产甲烷、甲烷氧化、有机质分解等过程，产生温室气体排入大气[12]。一旦冻土解冻，这可能是未来从生物圈向大气层转移的最大碳量[28]，因此，热喀斯特湖形成过程中微生物的演变会决定热喀斯特湖温室气体的排放情况。在全球气候变化背景下，作为冻土退化最突出的表征之一——热喀斯特湖对微生物的影响引起了广泛关注[12,29]。目前，热喀斯特湖对微生物的影响研究主要集中在北极和亚北极地区，内容多集中在热融湖塘微生物多样性和群落组成的研究[29-30]。

热喀斯特湖的形成改变了土壤微生物的丰度和群落组成，主要是通过对比热喀斯特湖不同位置的微生物分布情况，尤其是湖水和沉积物中微生物群落的差异[29]，以及空间代替时间来分析热喀斯特湖的发育对微生物群落的影响[30]。 Vigneron等[30]沿着加拿大热喀斯特湖—泥炭地样带发现微生物从池塘中典型的好氧淡水微生物(α变形菌和β变形菌)向泥炭地的嗜酸和厌氧菌系微生物转变，表明了热喀斯特湖塘发育改变了微生物群落组成。Wang等[29]在北极热喀斯特湖的研究也发现热喀斯特湖水和沉积物中微生物优势种发生了改变，湖水以变形菌门和酸杆菌门为优势种，而沉积物中以变形菌门和拟杆菌门为优势种，而拟杆菌门在池塘的不同层中均是有机质降解潜力的主要贡献者[31]。Vigneron等[30]发现这种差异是由于水生植被对微生物群落组成产生影响[30]。Kluge等[32]发现热喀斯特湖形成还降低了真菌多样性。目前，热喀斯特湖对微生物群落组成和多样性的研究主要集中在环北极地区，且还未形成定论，中国热喀斯特湖对微生物群落组成和多样性的研究尚且不足。

热喀斯特湖的形成改变了土壤微生物的功能，使得热喀斯特湖的甲烷排放量高，因此研究甲烷循环过程(甲烷生成和甲烷氧化)及其微生物的系统发育多样性是目前热喀斯特湖研究的一个重要方面[33]。甲烷是产甲烷菌在缺氧环境中作为微生物分解有机物的最后一步而产生的，目前已知的热喀斯特湖的产甲烷菌形成甲烷的4种分解代谢途径为：氢营养型(hydrogenotrophic)，乙酸营养型(aceticlastic)，甲基营养型(methylotrophic)和甲氧基还原型(methoxydotrophic)[34-36]。不同地区热喀斯特湖产甲烷菌的代谢途径不同。吴美容等[37]研究认为在低温条件下产甲烷菌以利用乙酸代谢为主；在中温条件下，产甲烷途径以乙酸代谢和H2/CO2还原一定比例存在；在高温和超高温条件下，以只利用CO2还原途径的菌群为主。热喀斯特湖不同位置的产甲烷菌的丰度也发生了改变。Emerson等[38]研究认为与湖塘边缘沉积物相比，湖塘中心沉积物中甲烷微生物丰度较高，而且Vigneron等[30]发现在距离热喀斯特湖较近的地方甲烷微生物的相对丰度高于湖塘远处。Rossi等[39]研究表明热喀斯特湖不同水层的产甲烷菌也存在很大差异，这是由沉积物、溶解有机质和营养输送的差异所驱动的。此外，甲烷氧化菌在甲烷循环中发挥着关键作用。Kallistova等[18]发现在热喀斯特湖和泥炭地，产生的甲烷在到达大气之前可以被甲烷氧化菌氧化，可能导致热喀斯特湖中80%的甲烷消耗，从而减少甲烷的净排放。Vigneron等[30]指出在甲烷和氧气分布重叠的地方，通常会出现大量的好氧甲烷氧化菌，而Winkel等[40]发现厌氧甲烷氧化菌主要存在于热喀斯特湖沉积物中。甲烷氧化菌的好氧和厌氧代谢速率各不相同，这取决于湖底沉积物的矿物组成、有机质的可得性、湖泊的水文特征[18]。好氧甲烷氧化是主要的甲烷消耗途径，因为已知的厌氧甲烷氧化菌在热喀斯特湖和泥炭地中明显无法检测到[41]，关于厌氧甲烷氧化的机制和微生物的问题仍然没有解决。

热喀斯特湖的形成对微生物群落及其功能具有极重要的影响，尤其是与生态系统碳循环相关功能[1]。目前高纬度和高海拔多年冻土地区主要关注多年冻土自上而下缓慢融化过程对微生物的影响[1]，最为冻土快速退化表现形式之一的热喀斯特湖相关研究仍不足。此外，热喀斯特湖的微生物学研究相对较少，热喀斯特湖形成及演化过程对微生物群落的影响比较复杂而未被充分研究，热喀斯特并未纳入到大尺度模型中[1]，导致碳循环的评估具有很大不确定性。Kallistova等[18]指出热喀斯特湖中微生物代谢在释放温室气体和决定从融化的多年冻土中释放的碳的命运方面起着关键作用。热喀斯特湖对全球气候变暖会产生大规模正反馈循环，使得深入了解热喀斯特湖中的微生物群落变得至关重要。

4 热喀斯特湖对土壤碳的影响

由于有机碳在冻土中的冻结状态，其分解受到限制，导致土壤有机碳的积累，多年冻土层储存了1.40×1018～1.80×1018g的碳[1]，大致相当于目前陆地植物和大气碳含量的总和。热喀斯特湖的形成会改变多年冻土区原有的地表形态、土壤结构以及温度、水分、氧化还原电位等物理条件，并将保存于多年冻土中的有机碳暴露，微生物在不同条件下将其分解为甲烷和二氧化碳[42]，之后以扩散、鼓泡、水生植物导管等途径进入大气[6,43]。Wik等[44]研究发现热喀斯特湖每年释放约(4.10±2.20)×1012g甲烷，约占北方淡水生态系统(池塘和湖泊)每年甲烷排放量的25%，并且Fallon等[45]指出湖底沉积物中54%的有机碳会以甲烷的形式释放到大气中。西伯利亚热喀斯特湖每1 a甲烷释放的总量高达3.80×1012g，占大气甲烷浓度升高的33%～87%[6]。不同类型的热喀斯特湖排放温室气体的能力不同，如新形成的热喀斯特湖比较早形成的热喀斯特湖排放更多的甲烷[46]；小型热喀斯特湖温室气体排放贡献要远大于中大型热喀斯特湖[47]。Wang等[48]研究认为不同生态系统发育的热喀斯特湖释放温室气体的能力也不同，青藏高原高寒草甸的热喀斯特湖释放甲烷通量高于高寒草原和高寒荒漠。Walter Anthony等[49]通过放射性碳年代测定法，发现热喀斯特湖排放甲烷的年龄与周围多年冻土土壤碳融化的年代几乎相同，说明热喀斯特湖排放温室气体的碳来源于多年冻土封存的碳。在此基础上，热喀斯特湖被确定为大气温室气体(甲烷和二氧化碳)的重要来源[6]，并且预计在冻土进一步融化过程中甲烷生成会加速[6,50-51]。

Arlen-Pouliot等[52]发现热喀斯特湖的另一个特征是泥炭快速堆积。虽然热喀斯特湖的形成会导致多年冻土融化并排放甲烷和二氧化碳，但湖泊沉积物会对有机碳进行累积和封存。热喀斯特湖形成会向水生系统输送沉积物、营养物质和可被生物降解的有机物。水中的厌氧条件、水生苔藓的酸化和低温降低了有机质分解速率，导致初级产量超过有机质分解，未完全分解的有机质或泥炭大量积累和沉积。Anthony等[53]发现通过物质的沉积过程，热喀斯特湖可以封存大气中的碳，在长时间尺度上，热喀斯特湖会由碳源转变为碳汇。自上次冰川消退以来，热喀斯特湖沉积物中的碳累积量大约是更新世时期永冻土释放的温室气体的1.6倍[53]。Anthony等[53]将热喀斯特湖的高碳积累可以归结为： ①与热喀斯特有关的湖底陆相有机质的侵蚀和沉积； ②植物提高了水生生产力； ③热喀斯特湖对有机质独特的保存条件。

热喀斯特湖的形成对温室气体的排放极为重要，尤其是甲烷的排放，这对未来气候变化具有反馈作用。热喀斯特湖形成对生态系统碳循环过程的影响研究还不全面，热喀斯特湖是碳源还是碳汇目前还存在分歧，这使得热喀斯特湖成为碳循环研究的热点。

5 结论

热喀斯特湖是由于富冰多年冻土的融化而形成的，是全球气候变暖条件下冻土退化的主要表现之一，并且会对气候变化产生正反馈效应。认识热喀斯特湖的形成对微生物群落和温室气体排放的影响，对于了解多年冻土区土壤碳循环及其与气候变化之间的反馈作用非常重要。本文通过分析多年冻土区热喀斯特湖的形成演变及对微生物和碳循环研究的现状与进展。

(1) 在过去的50 a里，青藏高原是气候变暖最显著的地区之一，但目前对青藏高原热喀斯特湖的相关研究有限。青藏高原小型热喀斯特湖数量占大多数，但是由于目前技术手段问题，对小型热喀斯特湖识别不足，造成了热喀斯特湖数据集的数据部分缺失，未来可以通过高精度遥感影像以及大量野外实测和无人机影像对这部分数据进行补充。

(2) 热喀斯特湖的形成对微生物群落及其功能具有极重要的影响，但是热喀斯特湖的微生物学研究相对较少，关注的更多是甲烷相关的微生物，而热喀斯特湖形成及演化过程对微生物群落的影响比较复杂而未被充分研究，也没有被纳入到耦合模型中。在未来的研究当中，可以加强热喀斯特湖的形成对微生物群落演化及其生态功能的研究。