兴安落叶松林火烧迹地地表枯落物燃烧性变化*

王立轩 杨 光 高佳琪 郑 鑫 李兆国 瓮岳太 邸雪颖 于宏洲

(东北林业大学林学院 森林生态系统可持续经营教育部重点实验室 哈尔滨 150040)

森林火灾是森林生态系统的重要干扰因子，对森林演替起到促进作用，也可带来毁灭性损害(陶玉柱等, 2013)，对生态、经济、社会等领域造成深远影响(Krivtsovetal., 2011)，备受广泛关注。我国是森林火灾高发国家，1950—2012年共发生79.68万次，年均1.2万次； 过火面积约3 816.43万hm2，年均60.58万hm2(杨光, 2018)，每年火灾毁坏森林面积约占森林总面积的0.86%(郭西峡等, 2003)。大兴安岭是我国唯一寒温带针叶林区，是我国重要林业基地，也是森林火险重点区(郑焕能等, 1986)，该地区重大和特大森林火灾发生率1977年以前平均达45%，1987年后平均降到17%(杨光,2010)，火干扰对该地区森林结构和功能产生了重要影响(田晓瑞等, 2009; 王绪高等, 2008)。

森林可燃物的燃烧性是预测森林火灾和林火行为、评价林火影响、指导建设生物防火林带的重要依据(李连强等, 2019)。直接影响林火行为的森林可燃物理化性质包括可燃物含水率、负荷量、抽提物、灰分和热值等(Zylstra, 2018)。有关森林可燃物燃烧性的研究早在20世纪60年代便在国外开展，Golley(1961)于1960年测定了自热带雨林到北方森林主要植物群落中优势种类的平均热值； Luke等(1978)通过测定多数澳大利亚可燃物热值，得出在实际应用中可用20 000 kJ·kg-1作为热值平均数。我国于20世纪80年代开始，郑焕能等(1986)、刘自强等(1993)和胡海清(1995)分别对大兴安岭多种不同类型森林可燃物理化性质差异进行研究、建立了可燃物燃烧热值的回归方程并将可燃物划分为易燃、可燃和难燃3类。

地表枯落物(aboveground litter)是主要森林地被可燃物，按其分解状态可以分为未分解层 (L层, Litter)、半分解层 (F层, Fermentative layer)和全分解层 (H层, Humus horizon)(Cookeetal., 1984; 孙思琦等, 2020)，具有复杂性、多样性和动态变化的特征(Arroyoetal., 2008)。作为森林地表火发生、扩展的主要物质基础，地表枯落物的燃烧性及其积累与分解对于潜在森林火灾风险评估、火灾发生防控以及致灾程度预测具有理论指导意义。对地表枯落物燃烧性的研究中，郑焕能等(1983)对大兴安岭红松(Pinuskoraiensis)、樟子松(P.sylvestrisvar.mongolica)和兴安落叶松(Larixgmelinii)地表枯落物热值和载量的研究结果表明，未分解层热值明显高于半分解层，地形因子会对可燃物热值与载量造成影响，落叶松林可能发生地表火，不易形成树冠火。胡海清(1995)对大兴安岭主要森林可燃物热值、灰分测定结果表明，落叶松地表枯落物灰分含量未分解层低于半分解层，热值层间关系与之相反。目前国内外多从可燃物载量对火烧迹地燃烧性变化进行评估，不同学者对其评估结果不尽相同(刘晓东等, 2011; 田晓瑞等, 2009; Elizabezhetal., 2008)，而枯落物载量受林分影响较为明显。对火烧迹地地表枯落物灰分、粗脂肪含量和热值的研究并不多见。

研究表明，酶是地表枯落物分解的重要影响因子(葛晓敏等, 2013; 张东来等, 2006)，也是影响地表可燃物积累与分解的重要条件(孙思琦等, 2020)。因此本研究在探究地表枯落物燃烧性的同时也选择酶含量作为一类指标浅析其与地表枯落物燃烧性各因子间的相关关系以及对燃烧性的影响。

本文选取火干扰前后的大兴安岭兴安落叶松天然林为研究对象，选择枯落物理化性质(灰分含量、脂肪含量、热值)和酶含量(纤维素酶、半纤维素酶、木质素酶)2类指标，以是否过火、恢复时长、地形因子、化学因子和枯落物类别作为探究变量。通过探究各指标与变量间的相关关系，揭示兴安落叶松天然林火烧迹地地表枯落物燃烧性影响因素、层间关系及其变化趋势，拟为北方森林火烧迹地燃烧性评估及其生态恢复提供数据支撑。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

塔河县(52° 09′—53° 23′ N，125° 19′—125°48′ E)隶属于黑龙江省大兴安岭地区，地处黑龙江省西北部、伊勒呼里山北麓。东邻呼玛县，西接漠河市，南靠新林区、呼中区，北以黑龙江主航道中心线为界与俄罗斯隔江相望，边境线长171 km，县域南北长135 km、东西宽18 km，总面积14 420 km2，以林业为主体经济。塔河县90.7%的面积被森林所覆盖，森林蓄积量5 870万m3，该地区主要乔木有樟子松、兴安落叶松、白桦 (Betulaplatyphylla)、山杨 (Populusdavidiana)、红皮云杉(Piceakoraiensis)、鱼鳞云杉(P.jezoensis)等，是全国重点林区和重要木材生产基地之一，该地区火源分布复杂、难控性较大，因此也是全国重点火险地区之一(Dietal., 2011)。

1.2 试验方法与样地选取

由于同一地点无法存在不同年份火烧迹地，因此选用“以空代时”的研究方法，于2017年7月26日—8月8日(夏季)在大兴安岭塔河林场内选取1990—2017年间兴安落叶松天然林火烧迹地，并将临近无明显过火痕迹且立地条件基本相同的兴安落叶松林作为对照样地,样地信息见表1。为尽可能消除空间距离、气候因素以及林下灌木对地表枯落物的影响，所选样地均为杜香(Ledumpalustre)-兴安落叶松天然林。

1.3 样品采集与制备

在每块火烧迹地随机设置3个20 m×20 m的样地(表1中表示为A、B、C)，在每块样地中设置3个0.5 m×0.5 m的样方。由于全分解层过薄不易收集，按分解程度不同在每个样方内分别采集未分解层和半分解层样品各1份。其中未分解层由近期枯落的树叶、树枝、树皮等几乎完全未分解的植物遗体堆积而成； 半分解层由植物组织尚可识别、处于半分解状态的植物遗体所构成。

将采集完毕的地表枯落物样品充分混匀，一部分于-40 ℃冷冻保存，另一部分经65 ℃烘干至恒质量(葛晓改等, 2014)，去除杂质，粉碎并过40目筛备用。按照是否过火和恢复时长不同将地表枯落物样品分为4个时期。

1.4 样品分析

1.4.1 样品碳氮含量测定 样品全碳、全氮测定采取碳氮分析仪法(吕金林等, 2017)： 使用分析天平准确称量0.300 0 g烘干并粉碎后的地表枯落物样品，使用 Elementar vario EL Ⅲ元素分析仪测定样品全碳(TC)、全氮(TN)含量。

1.4.2 样品pH测定 将2 g烘干样品与超纯水(ultrapure water)按质量比=1∶10混合后摇匀，测定样品pH。

1.4.3 样品纤维素、木质素酶含量测定 样品纤维素酶(cellulase)含量(C)、半纤维素酶(hemicellulase)含量(HC)和木质素酶(ligninase)含量(L)使用ELISA双抗体夹心法测定。

1.4.4 样品粗脂肪含量测定 样品粗脂肪含量采用有机萃取法(Chengetal., 2011)。称取2 g烘干样品置于锥形瓶中，按样品∶萃取液=1∶15加入30 mL石油醚。把锥形瓶放入细胞粉碎机以250 W萃取20 min。萃取结束后，将锥形瓶中液体转移至离心管离心10 min，取上清液转移到已知重量的培养皿中，常温风干后称质量。考虑到1次提取可能无法将粗脂肪全部提取，所以每个样品提取2次。样品中粗脂肪含量(Fat%)(%)用粗脂肪所占百分比表示:

(1)

式中：A为萃取物质与培养皿的总质量(g)；B为培养皿质量(g)；C为落叶松地表枯落物样品质量(g)。

表1 兴安落叶松天然林火烧迹地基本信息①Tab.1 Basic information of Larix gmelinii natural forest after fire

1.4.5 样品粗灰分含量测定 样品粗灰分含量测定采用干灰化法。称取5.00 g样品置于炽灼至恒质量的坩埚中，缓缓加热至完全炭化，逐渐升高温度至500～600 ℃，使完全灰化并至恒质量，减去坩埚质量即为样品粗灰分质量，每个样品做3个重复取平均值。样品中粗灰分含量(Ash%)用灰分所占百分比表示:

(2)

式中：m1为坩埚质量(g);m2为坩埚和样品的质量(g);m3为坩埚和样品的质量(g)。

1.4.6 样品高位热值测定 使用氧弹式量热仪测定样品高位热值(higher heating value, HHV)。称取1 g烘干样品压成样品块，再继续烘干至恒质量，确保水分完全去除，用分析天平精确称取其质量(精确到0.000 1 g)后测定其高位热值(梁瀛等, 2011)。每个样品做3个重复取平均值。

样品去灰分热值(ash free calorific value, AFCV)计算如下：

(3)

式中：A为灰分百分比(%)。

1.5 数据处理与分析

样地坡位和坡向采用标准化处理，上、中、下坡位分别为数值3、2、1； 标准化坡向公式如下：

(4)

式中:At为标准化坡向，A为实际坡向。A=30°，At=0；A=120°或300°，At=0.5；A=210°，At=1。即地理坡向由阴到阳对应标准坡向由0～1。

设置未过火时期为对照组(control check, CK)； 恢复时长小于等于5年为恢复初期(early stage of restoration, ESR)； 恢复时长大于5年且小于等于15年为恢复中期(middle stage of restoration, MSR)； 恢复时长大于15年且小于等于30年为恢复后期(late stage of restoration, LSR)。

使用SPSS 25.0、Origin Pro 9.0和Canoco 5.0软件分析处理文中数据并制作图像。采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著性差异法(least-significant difference)比较不同恢复时长地表枯落物燃烧性和酶含量的差异显著性。采用皮尔森相关性分析枯落物燃烧性和酶含量和环境因子间的线性相关关系。采用配对样本t检验比较各时期未分解层、半分解层燃烧性和酶含量各指标间差异性、相关性及其变化趋势。采用一元回归方程拟合粗脂肪、灰分含量与热值线性模型并采用直线斜率显著性检验验证层间斜率一致性。

为探究地表枯落物因变量与时间、地形以及化学因子的综合相关性，首先对数据进行除趋势对应分析(DCA)，根据各轴梯度长度(LGA)选择最佳分析方法。结果表明各因子最大LGA为0.53<3，因此选用冗余分析(RDA)以探究各因子综合相关性(Lepsetal., 2003)。

2 结果与分析

2.1 火烧迹地地表枯落物燃烧性时间变化特征

由图1可知，对未分解层而言，火后粗脂肪含量、高位热值和去灰分热值高于对照组，灰分含量低于对照组。随恢复时长增加，粗脂肪含量呈上升趋势，恢复中期和后期显著高于恢复初期(P< 0.05)； 灰分含量和去灰分热值呈下降趋势，灰分含量组间差异显著，去灰分热值组间无显著差异(P> 0.05)； 高位热值无明显变化趋势。

对半分解层而言，火后粗脂肪含量、高位热值低于对照组，灰分含量和去灰分热值高于对照组。随恢复时长增加，粗脂肪含量呈先降低再升高的趋势，高位热值呈升高趋势，在恢复后期二者均高于对照组； 灰分含量和去灰分热值在火后均呈降低趋势，其中恢复初期和中期无显著差异，恢复后期显著低于其他组，灰分含量变化幅度较大。

对其层间关系而言，各时期未分解层粗脂肪含量和高位热值均高于半分解层； 灰分含量低于半分解层； 去灰分热值相差幅度较小。就各组均值来看，火干扰使地表枯落物粗脂肪含量、灰分含量和高位热值组间差异扩大，并随恢复时长增加逐渐缩小； 未分解层去灰分热值在恢复初期低于半分解层，其他时期均高于半分解层。

图1 不同恢复时长地表枯落物粗脂肪、灰分含量、高位热值以及去灰分热值Fig. 1 Fat content, ash content, higher heating value and ash free calorific value of aboveground litter with different time over fire误差线为标准差，不同小写字母表示不同恢复时期各指标含量差异性显著(P<0.05)。ESR、MSR、LSR、 CK 分别为恢复初期、中期、后期、对照组，下同。 The error bar is the standard deviation, different small letters in the same group showed significant difference in the contents of each index in different recovery time (P<0.05). ESR, MSR, LSR and CK are the early, middle, late stages of restoration and control group, respectively, the same below.

2.2 火烧迹地地表枯落物酶含量比较

由图2可知，地表枯落物纤维素酶含量>半纤维素酶含量>木质素酶含量，三者在火后恢复期均呈下降趋势，除半分解层纤维素酶含量外，其余各组间均无显著差异。究其层间关系，从均值上看，对照组未分解层纤维素酶和木质素酶含量高于半分解层，但在恢复期纤维素酶含量层间差异不明显； 木质素酶含量未分解层始终高于半分解层，半纤维素酶含量在恢复中期未分解层高于半分解层，其他时期无明显差异。

图2 不同恢复时长地表枯落物纤维素酶(a)、半纤维素酶(b)和木质素酶(c)含量Fig. 2 Cellulase(a) content, hemicellulase(b) content, and ligninase(c) content of aboveground litter with different time over fire

图3 地表枯落物燃烧性指标、酶含量与环境因子皮尔森相关性分析Fig. 3 Pearson correlation analysis of fat content, ash content, higher heating value, ash free calorific value, enzyme content and environmental factors of aboveground litter.*:在 0.05 级别(双尾)，相关性显著;**:在 0.01 级别(双尾)，相关性显著。粗脂肪含量、灰分含量、高位热值、去灰分热值、半纤维素酶、木质素酶和纤维素酶采用其英文缩写，分别为Fat%，Ash%，HHV，AFCV，HC，L和C下同。 *: At the 0.05 level (two tailed), the correlation was significant; **: At the 0.01 level (two tailed), the correlation was significant. The translation in the fat, ash, higher heating value, ash free calorific value, hemicellulase, ligninase content and cellulase, adopts abbreviations, namely Fat%, Ash%, HHV, AFCV, HC, L and C, the same below.

2.3 火烧迹地地表枯落物燃烧性、酶含量与环境因子皮尔森相关性

半分解层燃烧性、酶含量与环境因子相关性强于未分解层(图3)。对未分解层而言，在环境因子中，粗脂肪含量与坡向极显著负相关(P< 0.01)； 高位热值与恢复时长极显著负相关； 灰分含量与pH极显著正相关，与全碳含量显著负相关，与海拔极显著负相关； 去灰分热值与坡位、海拔显著正相关； 半纤维素分解酶与坡位显著正相关。

对半分解层而言，在环境因子中，粗脂肪含量、高位热值与pH、坡位、坡向极显著负相关，与碳氮比、全碳含量极显著正相关； 灰分含量与环境因子相关性与高位热值完全相反； 半纤维素分解酶与碳氮比极显著负相关，与坡位极显著正相关。

从酶含量、燃烧性各因子之间的相关性可见，无论未分解层还是半分解层，粗脂肪含量均与灰分含量极显著负相关； 高位热值均与灰分含量极显著负相关，与去灰分热值极显著正相关。且在未分解层中高位热值与去灰分热值的相关性强于半分解层，与灰分的相关性弱于半分解层。此外在未分解层中半纤维素酶含量与高位热值和去灰分热值显著正相关，未分解层与半分解层的纤维素酶和木质素酶含量与各因子均不相关。

2.4 地表枯落物燃烧性、酶含量层间关系

由表2可知，各时期粗脂肪含量、高位热值未分解层显著高于半分解层(P< 0.01)，层间相关性不显著(P> 0.05)； 灰分含量未分解层显著低于半分解层，二者显著正相关； 去灰分热值、半纤维素酶、木质素酶、纤维素酶含量未分解层高于半分解层，层间相关性不显著； 其中纤维素酶含量未分解层与半分解层显著正相关。

表2 同时期未分解层与半分解层配对样本t检验①Tab.2 Paired sample t test of litter and fermentative at the same time of restoration

图4 火烧迹地地表枯落物粗脂肪含量、灰分含量与高位热值耦合模型Fig. 4 Fat content, ash content and higher heating value coupling model of aboveground litter over fireA: 粗脂肪-热值耦合模型； B: 为未分解层和半分解层的灰分含量与高位热值耦合模型； C： 枯落物层整体灰分含量与高位热值耦合模型。A： The coupling model of fat-calorie; B: The coupling model of ash content and high calorific value in litter and fermentative layer; C: The coupling model of ash content and high calorific value in aboveground litter.

2.5 火烧迹地地表枯落物粗脂肪、灰分与热值的线性关系

地表枯落物粗脂肪-热值和灰分-热值耦合模型对火烧和层间变化具有不同程度的响应(图4)。从样点分布可见，未分解层粗脂肪-热值和灰分-热值关系较半分解层更集中，对照组也比过火组更为集中。从模型拟合效果可见，地表枯落物粗脂肪-热值和灰分-热值均呈极显著线性关系(P≤0.001)，但粗脂肪-热值耦合模型R2较小(图4A)，拟合优度不如灰分-热值模型，半分解层灰分-热值具有极显著线性关系(P< 0.001,R2= 0.915)。直线斜率差异性检验结果表明，半分解层粗脂肪-热值耦合模型斜率显著高于未分解层(P< 0.001,R2= 0.623)，二层灰分-热值耦合模型斜率相同(P= 1.000,R2= 0.727)(图4B)。地表枯落物整体灰分-热值耦合模型呈良好线性关系(P< 0.001,R2= 0.908)(图4C)。

2.6 地表枯落物燃烧性与环境因子冗余分析

地表枯落物燃烧性各指标与其环境因子综合相关性如图5所示。蒙特卡罗置换检验结果表明，未分解层、RDA模型中环境因子与地表枯落物燃烧性和酶含量均呈极显著正相关(未分解层：F= 5.8,P= 0.002； 半分解层：F= 10.8,P= 0.002)。

未分解层中，高位热值、粗脂肪含量与样品全碳含量、碳氮比正相关，与灰分含量、pH、恢复时长、坡度和坡向负相关； 灰分含量、纤维素酶含量与pH正相关，与碳氮比负相关。因变量间，高位热值、与粗脂肪含量正相关，与灰分含量负相关，去灰分热值与粗脂肪含量正相关，灰分含量与纤维素酶含量正相关。坡向、恢复时长、pH、全碳含量对各因子造成显著影响。

半分解层中，高位热值和粗脂肪含量与全碳含量、恢复时长、碳氮比正相关，与坡度、坡向、坡位、pH负相关，灰分含量、高位热值与之相反； 半纤维素酶含量与pH、坡位、坡向正相关，与碳氮比负相关。因变量间，灰分含量与去灰分热值、纤维素、半纤维素酶含量正相关，与高位热值和粗脂肪含量负相关； 半纤维素酶含量与粗脂肪含量负相关。pH、坡向和全碳含量对各因子造成显著影响。

图5 未分解层(A)、半分解层(B)燃烧性、酶含量与环境因子RDA排序Fig. 5 RDA ordination graphs of the flammability, enzymatic content and environmental factors in Litter(A) and Fermentative (B) layer

3 讨论

3.1 火烧迹地地表枯落物理化性质时间变化趋势

火烧迹地地表枯落物理化性质时间变化趋势与样地(杜香-兴安落叶松天然林)火后植被恢复有关。姜玮等(2013)研究表明杜香叶片和枝条中粗脂肪含量较高，可达12.35%，灰分含量较低，叶片灰分含量占3.46%，而枝条灰分仅占0.93%。张恒等(2020)研究表明，落叶松枯落物粗脂肪含量较低，约占5%，地表枯落物未分解层灰分含量约为20%，半分解层约11%。胡海清(1995)的研究也表明落叶松地表枯落物总抽提物含量<5%，地表枯落物灰分含量>8%。

本文研究结果(图1、表2)显示，未分解层粗脂肪含量低于3%，低于张恒等(2020)和胡海清(1995)的研究结果，随恢复时长增长而升高； 未分解层灰分含量约为10%，低于张恒等(2020)的结果，与胡海清(1995)的研究结果相近，半分解层灰分含量在恢复初期高达40%～50%，远高于二人研究结果，且均随恢复时长增长而降低。究其原因，火干扰使兴安落叶松林地表灌木(杜香)大量减少，因此恢复初期枯落物中落叶松占比较大。随恢复时间增长，灌木生长恢复，地表枯落物中杜香占比增大，粗脂肪含量升高，灰分含量降低。受枯落物分解的影响，半分解层粗脂肪含量显著低于未分解层，二者无显著相关性，说明未分解层粗脂肪含量不是影响半分解层粗脂肪含量的主要因子。半分解层灰分含量显著高于未分解层，同时二者显著正相关，说明半分解层灰分源于未分解层，由于火烧导致大量灰分在半分解层积累，因此恢复初期半分解层灰分占比近半数，随恢复时长增加，可溶性物质随降水等流失，灰分含量呈下降趋势。

研究表明，灰分是可燃物中的无机矿物质成分(肖慧娟等, 2013)，是抑制燃烧的物质，其含量与可燃物燃烧性成反比(胡海清, 2009)； 而粗脂肪是可燃物中的易燃成分，其含量与可燃物燃烧性成正比(祝必琴等, 2011)，与本文研究结果相同。相关性分析结果也表明，火后地表枯落物高位热值变化受粗脂肪含量、灰分含量变化影响显著，火后枯落物粗脂肪含量上升，灰分含量下降，因此其高位热值在火后呈上升趋势。去灰分热值是除却灰分含量后的可燃物热值，不受到灰分含量影响。结果表明，火后恢复期未分解层去灰分热值无显著变化，半分解层去灰分热值有下降趋势但幅度较小，未分解层与半分解层间并无显著差异性和相关性，表明粗脂肪含量并非影响枯落物去灰分热值的主要因子，灰分含量是影响枯落物高位热值变化的主要因子。

此外，配对样本t检验结果和耦合模型表明，火后未分解层与半分解层灰分含量、纤维素酶具有相同变化趋势； 高位热值、油脂含量、去灰分热值、半纤维素酶含量以及木质素酶含量具有不同变化趋势。

3.2 火烧迹地地表枯落物理化性质与环境因子相关性

由相关性分析结果(图3)可知，灰分含量、粗脂肪含量以及高位热值与地形、化学因子关系密切，酶含量受上述因子影响不显著，在层间关系上，半分解层理化性质受各因子影响更显著。Khanna等(1986)研究表明灰分中碱性阳离子含量较高，添加灰分可以使土壤pH增加。本文研究发现，pH与灰分含量正相关，与粗脂肪含量负相关，说明灰分中物质偏碱性，粗脂肪中物质偏酸性。Moorhead等(1996)研究认为，碳氮比与枯落物分解速率负相关。本文结果表明，当碳氮比减小时，地表枯落物分解速率加快，对于有机碳消耗以及产生灰分的速率加快。

在火烧迹地恢复的过程中，地形使生态因子重新分配，对可燃物燃烧性产生显著影响。郑焕能等(1983)研究表明，地形是森林可燃物数量和分布的主要影响因子； Fox等(2006)研究表明，火后的降雨形成的地表径流将导致灰分和沉积物在地表重新分布，而地形因子将使这种分布出现差异，对火后地表枯落物恢复及其燃烧性变化产生影响。陈振雄等(2011)认为，坡度、海拔对马尾松(P.massoniana)林去灰分热值和灰分含量影响不明显。本文研究结果表明，坡位对半分解层燃烧性产生显著影响，下坡位半分解层燃烧性比上坡位更强，更易燃烧。

坡向是影响枯落物燃烧性的重要因子。Geroy等(2011)和Griffiths等(2009)的研究表明，阴坡太阳辐射少，枯落物水分蒸发慢，含水率高； 阳坡由于受到辐射较多，水分少，温度高，枯落物更干燥，因此从含水率来看阳坡更易燃。另一方面，阳坡由于具有较高温度和较低含水量，导致其分解速率加快，可燃物载量少于阴坡(Griffithsetal., 2009)。张亨宇(2019)的研究表明，大兴安岭北坡有较多杜香等林下植被覆盖，枯落物积累丰厚，且分解速率低。本文结果显示，枯落物油脂含量和高位热值随坡向转阴而升高，灰分随之减少，与上述研究结果一致。因此认为研究区北坡发生火灾的风险最高、产生的危害最严重。

不同兴安落叶松林地表可燃物燃烧性因子受海拔的影响不同，郑焕能等(1983)研究表明，山顶部和山脊危险可燃物比重升高，火灾强度增大，周涧青等(2019)研究表明，可燃物载量与海拔升高而减少，但海拔对其影响不显著。本文研究结果表明，地表枯落物粗脂肪含量不受海拔影响，高位热值与海拔极显著正相关，灰分含量与之相反。说明在400～799 m海拔范围内，随海拔升高，地表枯落物可燃物灰分减少，火灾能量释放增大，火强度增大，与郑焕能等研究结果一致。海拔不会通过影响地表枯落物高油脂可燃物占比进而对其燃烧性产生影响。

大量研究证实，坡度可通过影响地表可燃物载量、含水率和火行为进而影响其燃烧性(Certini, 2005; Nearyetal., 2005)。本文结果表明，坡度对兴安落叶松天然林火烧迹地地表枯落物粗脂肪含量、灰分含量和高位热值无明显影响，说明在1°～13°内坡度无法通过上述3个因子对地表枯落物燃烧性产生干扰。未来可通过扩大坡度范围以及选取更多因子进一步探究坡度对兴安落叶松地表枯落物燃烧性的影响。

此外，本文也浅析了酶含量对地表枯落物燃烧性的影响。结果表明纤维素酶含量与地表枯落物灰分含量有一定正相关性，与粗脂肪含量和高位热值负相关，半纤维素酶和木质素酶含量对上述因子无明显影响。由于酶含量在一定程度上可表征微生物含量和分解速率(葛晓敏等, 2013)，因此推测纤维素分解微生物较多的地表枯落物分解速率快，产生更多分解剩余物即灰分，导致地表枯落物燃烧性变差，同时纤维素是森林可燃物的主要组分，对森林可燃物的分解过程起着控制作用(Steffenetal., 2007; 孙思琦等, 2020)，因此在对地表可燃物降解的研究中可着重选取纤维素降解菌以降低地表可燃物燃烧性。

3.3 火烧迹地地表枯落物燃烧性评估及灰分-热值模型应用

通过上述讨论并结合本文探究内容，从粗脂肪含量、灰分含量和火灾能量释放对过火前后不同恢复期地表枯落物燃烧性进行评估。结果如下： 各时期地表枯落物燃烧性恢复后期>对照>恢复中期>恢复前期； 未分解层燃烧性强于半分解层，其层间差异随恢复时长增加而减小。表明地表枯落物燃烧性在火后16～27年恢复并超过原生境，对地表可燃物计划烧除以及火烧迹地生态恢复有一定科学指导意义。

目前地表可燃物热值的测定多为采用热量计的水当量法，对野外实地测量以及业余工作人员操作带来一些限制，灰分含量的测定则更为便捷高效。本文在对150个地表枯落物样本燃烧性探究的同时发现无论是否过火，其整体灰分含量和高位热值具有良好线性关系(P< 0.001,R2= 0.908)，因此可通过测定地表枯落物混合样品灰分含量快速估测其高位热值。今后可增加样本量以提高模型准确度，也可增加样本种类以探讨其他林型的灰分-热值模型，为快速估计地表可燃物热值和燃烧性、林火发生预测预报增添新途径。

4 结论

本研究通过测定大兴安岭火烧前后兴安落叶松天然林地表枯落物理化性质和酶含量两类指标，探究其燃烧性影响因素、层间关系及其变化趋势，得到主要结论如下：

1) 火烧迹地地表枯落物燃烧性在火后16～27年恢复并超过原生境，各时期枯落物燃烧性恢复后期>对照>恢复中期>恢复前期。随火烧迹地生态恢复，未分解层与半分解层灰分含量、纤维素酶变化趋势相同； 高位热值、油脂含量、去灰分热值、半纤维素酶含量以及木质素酶含量变化趋势不同。未分解层燃烧性强于半分解层，其层间差异随恢复时长增加而减小。

2) 地形是森林可燃物数量和分布的主要影响因子。研究区下坡位半分解层燃烧性比上坡位更强，更易燃烧，坡位对未分解层燃烧性影响不明显； 北坡发生火灾的风险最高、产生的危害最严重。在通过地形评估森林燃烧性时要因地制宜，综合评估。

3) 地表枯落物纤维素酶含量可影响其灰分、粗脂肪和热值，对地表可燃物降解的研究中可着重选取纤维素降解菌以降低地表可燃物燃烧性。

4) 地表枯落物灰分含量和高位热值线性模型为y= 21.225 - 0.207x(y为高位热值，x为灰分含量，P< 0.001，R2= 0.908)拟合优度良好，在进一步验证后可作为参考为快速估计地表可燃物热值和燃烧性、林火发生预测预报增添新途径。