盐肤木人工林昆虫群落组成及动态研究

雷 婷 郭 峰 杨子祥 张品德 唐国文

（1. 云南农业大学植物保护学院/省部共建云南生物资源保护与利用国家重点实验室，云南 昆明，650201；2. 中国林业科学研究院资源昆虫研究所，云南 昆明，650233；3. 五峰赤诚生物科技股份有限公司，湖北 宜昌，443413）

盐肤木（Rhus chinensis）是漆树科（Anacardiaceae）落叶小乔木，又称为五倍子树，是五倍子蚜的主要寄主树。在盐肤木上形成的五倍子有角倍、倍蛋、圆角倍、倍花和红倍花5种，产量占五倍子总产量的75%以上，在五倍子生产中起着决定性的作用[1-2]。

五倍子是我国传统的林特和出口产品，广泛应用于医药、化工、电子、矿冶和食品等行业。随着五倍子在单宁沉锗、光刻胶、无抗饲料等领域新用途的发现，市场对五倍子的需求量快速增加，带动了五倍子原料生产从野生倍林向集约化人工倍林的转变[3-5]。自2016年以来，云南、贵州、重庆和湖北等五倍子产区的盐肤木人工林已超过5 000 hm2，其中大部分为纯林[6-7]。盐肤木人工林面积的增加，为害虫的发生提供了适宜的条件，害虫的发生导致树势衰弱，并严重影响五倍子的产量和品质[8]。目前对盐肤木害虫研究多是针对野生盐肤木混交林，关于盐肤木人工林害虫的研究很少。同时，由于盐肤木人工林中害虫与五倍子蚜伴生，不能采用常规的化学防治方法，因此弄清盐肤木人工林中的害虫和天敌昆虫的种类和种群动态，利用其相互制约的关系来控制害虫，对于控制盐肤木人工林的害虫至关重要。本研究以云南省盐津县的盐肤木人工林为对象，对不同时期的昆虫种类、群落组成和种群动态进行系统调查，旨在弄清肤木人工林的昆虫物种类群、害虫和天敌昆虫的群落组成和种群动态规律，为盐肤木人工林的害虫防控和促进五倍子产业发展提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验地位于云南省盐津县柿子镇中坪村五倍子示范基地，位于东经104°08′，北纬27°57′，海拔1 035 m，为角倍蚜自然分布区。试验林为盐肤木3年生人工纯林，面积7.5 hm2，株距1.5 m×1.5 m，主干定干高度0.6～0.8 m，每级侧枝长度控制在0.4～0.6 m，树型控制良好，林内杂草、灌木等定期清理，并通过人工挂放虫袋的方式接种五倍子蚜生产五倍子。

1.2 仪器与试剂

采集工具及试剂：捕虫网（网口直径30 cm）、毒瓶、镊子、三角纸袋、采集袋、采集瓶、枝剪、白瓷盘、75%乙醇。

鉴定工具：Motic SMZ-168体视显微镜、舜宇0D500J体视显微镜。

1.3 调查方法

1.3.1 样点选设

在盐肤木林采用五点取样法选设5块调查样点，每个样点约30 m2，包括15株盐肤木树。昆虫调查：每个样点的昆虫调查和取样分3个层次，一是对盐肤木树上的昆虫进行采集，二是对树下草丛中的昆虫进行采集，三是对地面昆虫进行采集，其中糖醋酒液法用于诱捕昆虫，陷阱法用于采集地面昆虫，网捕法用于采集树上、林间草丛中的昆虫。对采集到的昆虫，根据分类类群、虫体大小和硬度的不同，分别装入采集瓶（内装80%乙醇）或采集袋中，逐一记录和标记，带回实验室进行种类鉴定。

1.3.2 具体采集方法

糖醋酒液诱捕法：采用绵白糖、99.5%乙酸、无水乙醇和无菌水按体积比3∶1∶3∶80混配。自制诱捕器采用1.5 L的空矿泉水瓶制作，在距离瓶口6 cm处剪开一对长度为6 cm，宽度为6 cm的口，瓶底平铺厚度为1 cm的脱脂棉；将配制好的糖醋酒液注入脱脂棉，使棉层呈湿润状态，再用铁丝在瓶口缠绕悬挂在树枝上，诱捕器距地面的高度约为1 m。12 h后取下诱捕器并收集瓶中的昆虫。

陷阱法：在每块样地内，用小铁锹在地上挖出一个长20 cm、宽20 cm、深30 cm的坑，坑内放置塑料容器（用1.5 L的空矿泉水瓶制作），用土壤填平容器外围，使容器开口与地面平齐。为防止落入的昆虫逃逸，瓶内预先注入2 cm清水。24 h后取回，收集容器内的昆虫。

扫网法：每块样地用捕虫网在树干的不同方向扫10网，往返各扫5网，为一次采集量，用毒瓶毒死网中的昆虫后收集。

1.3.3 调查时间

调查从7月中旬到9月中旬，每隔15～20 d调查1次，共调查5次。

1.4 昆虫类群划分和标本鉴定

1.4.1 昆虫类群划分

害虫：对盐肤木人工林造成为害的昆虫。

中性昆虫：对倍蚜或其他害虫没有取食或攻击现象，未对盐肤木或虫瘿造成危害的昆虫。

天敌昆虫：在盐肤木人工林中控制害虫发生和蔓延的昆虫。

1.4.2 昆虫标本鉴定

昆虫标本依据昆虫图谱图鉴、检索表、昆虫志书等分类文献鉴定，或对照昆虫标本鉴定，难于鉴定的标本请昆虫分类专家帮助鉴定。

1.5 数据分析

对所有采集到的昆虫根据形态特征进行种类鉴定，分别统计数量，分析每个种类的数量、比例和多样性指数等。

其中，S为物种数；N为所有物种的个体数之和。

其中，Pi为第i个类群的个体数占群落总个体数的比例。

其中，S为群落内的物种数，H′为Shannon-Wiener多样性指数。

2 结果与分析

2.1 盐肤木人工林昆虫群落组成结构

本次调查共采集昆虫1 581头，隶属于8目34科60种，分别为鞘翅目（Coleoptera）、半翅目（Hemiptera）、直翅目（Orthoptera）、膜翅目（Hymenoptera）、双翅目（Diptera）、脉翅目（Neuroptera）、螳螂目（Mantodea）和蜚蠊目（Blattaria），隶属于跳甲科（Alticinae）、叶蝉科（Cicadellidae）、蝼蛄科（Gryllotalpidae）、茧蜂科（Braconidae）、果蝇科（Drosophilidae）、草蛉科（Chrysopidae）、螳螂科（Mantidea）和蜚蠊科（Blattidae）等34科。

盐肤木人工林中昆虫可分为害虫、天敌昆虫和中性昆虫3个亚群落，各亚群落种类数量分别为昆虫总数的70.0%、18.3%和11.7%（表1）。

表 1 盐肤木人工林的昆虫亚群落结构分析Table 1 Analysis of insect sub-community structure in R. chinensis forest plantations

在各类群中，害虫亚群落有4目21科42种，包括鞘翅目、半翅目、直翅目和双翅目，以鞘翅目叶甲科数量最多，占害虫亚群落的25.4%；其次为直翅目蝗科（Acrididae）和蟋蟀科（Gryllidae），分别占20.5%和10.3%；第3为半翅目蝽科（Pentatomidae），占3.7%；最后为双翅目果蝇科，占5.2%；天敌昆虫亚群落有4目9科11种，包括双翅目、膜翅目、螳螂目和脉翅目，以双翅目寄生蝇科为主，其次为膜翅目姬蜂科（Ichneumonidae）和茧蜂科、螳螂目螳螂科、脉翅目草蛉科等；中性昆虫亚群落有2目4科7种，包括蜚蠊目蜚蠊科和膜翅目蚁科（Formicidae）等（表2）。

表 2 盐肤木人工林昆虫类群组成Table 2 Analysis of insect composition in R. chinensis forest plantations

2.2 盐肤木人工林昆虫群落动态

2.2.1 盐肤木人工林昆虫群落多样性特征的时间动态

7月中旬，盐肤木人工林害虫、天敌昆虫和中性昆虫的丰富度指数均为最高，分别为5.66、2.26和1.35，随后呈下降趋势；害虫亚群落和中性昆虫亚群落8月中旬缓慢上升，9月初逐渐下降，9月中旬各个昆虫亚群落的丰富度指数均为最低，分别为3.96、0.31和0.31（图1）。

图 1 盐肤木人工林昆虫群落Margalef丰富度指数的时间动态Fig. 1 Temporal dynamics of Margalef richness index in insect community of R. chinensis forest plantations

7月中旬，盐肤木人工林的中性昆虫和害虫亚群落的多样性指数逐渐上升，到8月初达到最高，分别为0.37和0.33，然后缓慢下降，9月中旬最低，分别为0.30和0.18；天敌昆虫亚群落的多样性指数7月中旬逐渐上升，8月中旬达到最高，为0.26，随后下降，9月中旬最低，为0.11（图2）。

图 2 盐肤木人工林昆虫群落Shannon-Wiener多样性指数的时间动态Fig. 2 Temporal dynamics of Shannon-Wiener diversity index in insect community of R. chinensis forest plantations

盐肤木人工林的天敌优势度指数较低，且一直趋于稳定；中性昆虫的优势度指数7月中旬最低，为0.01，8月初上升，达到最高值，为0.08，随后下降；害虫的优势度指数7月初到8月中旬处于下降趋势，在8月中旬达到最低值，为0.07，随后上升，9月初达到最高值，为0.12，然后缓慢下降（图3）。

图 3 盐肤木人工林昆虫群落Simpson 优势度指数的时间动态Fig. 3 Temporal dynamics of Simpson dominance index in insect community of R. chinensis forest plantations

7月中旬，中性昆虫和害虫的均匀度指数呈上升趋势，8月初达到最大值，分别为0.12和0.10，随后开始呈下降趋势；天敌昆虫7月中旬到8月中旬均匀度指数一直上升，达到最大值，为0.09，随后下降（图4）。

图 4 盐肤木人工林昆虫群落Pielou 均匀度指数的时间动态Fig. 4 Temporal dynamics of Pielou evenness index in insect community of R. chinensis forest plantations

2.2.2 盐肤木人工林主要害虫与天敌昆虫的数量发生动态

盐肤木人工林中害虫亚群落的物种数量占昆虫总数的比例最大，共有42种，占70.0%，其中个体数量较多的依次为黄伪瓢金花虫、短角外斑腿蝗、黑顶消室叶蝉和绿盲蝽；天敌昆虫11种，占总数的18.3%（表1），其中个体数量较多的依次为兰黑栉寄蝇、日本黑瘤姬蜂和红铃虫甲腹茧蜂等。

从7月中旬到9月中旬，害虫与天敌昆虫的个体数量均呈下降趋势，均为7月中旬数量最多、9月中旬最少，但害虫在8月中旬有一个上升峰，而天敌昆虫在8月上旬与中旬基本持平；同时，盐肤木人工林中主要害虫及天敌昆虫的数量动态在调查的后期表现出相似的变化趋势，并具有同步性（图5）。

图 5 盐肤木人工林害虫与天敌昆虫数量的时间动态Fig. 5 Temporal dynamics of the quantity of pest and natural enemy in R. chinensis forest plantations

2.2.3 盐肤木人工林昆虫优势种时间动态

昆虫群落中的害虫和主要天敌昆虫优势种在不同时期存在差异，优势种以害虫和中性昆虫为主。其中7月中旬的优势种为短角外斑腿蝗，占个体总数的15.2%，主要天敌昆虫为兰黑栉寄蝇等；8月初的优势种为哀弓背蚁和黄伪瓢金花虫，主要天敌昆虫为红铃虫甲腹茧蜂；8月中旬和9月初的优势种为哀弓背蚁但其占总数的比例呈下降趋势，分别为15.7%和16.3%，主要天敌昆虫分别为日本黑瘤姬蜂和兰黑栉寄蝇等；9月中旬的优势种为绿盲蝽和哀弓背蚁，分别占个体总数的25.2%和16.6%，主要天敌昆虫为兰黑栉寄蝇等（图6）。有些害虫虽然数量不多，但在调查期内均有发生，如黑缘条大叶蝉、黑顶消室叶蝉和锚纹二星蝽等。

图 6 盐肤木人工林中昆虫的主要优势类群及其数量所占比例变化Fig. 6 The dominant species and quantity variance of insects in R. chinensis forest plantation

3 结论与讨论

对云南省盐津县五倍子生产基地的盐肤木人工林昆虫进行调查和采集，发现7月中旬采集的昆虫个体数量最多，9月中旬个体数量最少。优势种以害虫和中性昆虫为主，其中主要优势种有短角外斑腿蝗，绿盲蝽和哀弓背蚁；天敌昆虫主要有蓝黑栉寄蝇，红铃虫甲腹茧蜂和日本黑瘤姬蜂等。不同亚群落昆虫的丰富度指数均在7月中旬达到最高，这反映了盐肤木林昆虫群落在7月的稳定性较高。中性昆虫和害虫的多样性指数在8月初最高，天敌昆虫在8月中旬最高。天敌昆虫的优势度指数一直趋于稳定，说明天敌昆虫群落处于稳定状态，而中性昆虫和害虫的优势度指数波动较大。害虫和中性昆虫在8月初均匀度指数最高，天敌昆虫8月中旬最高，表明8月盐肤木林的物种较为丰富。

昆虫群落多样性特征指数是用来测定群落组织水平的重要指标，它不但反映了群落中物种的富集度、变异程度和均匀度等，而且还在不同程度上反映了不同地理、自然环境以及群落的发展状况[9-10]。优势度越大，群落内物种间个体数差异越大，其优势种突出，种间竞争激烈，群落处于不稳定状态[11-12]。多数学者认为群落多样性指数和均匀度指数是否保持一致，可以说明群落的稳定性[13-14]，在本次调查中，随着时间的变化，不同昆虫亚群落的多样性指数和均匀度指数趋势基本保持一致，说明群落结构较为稳定。

昆虫群落结构与种植环境、气候、耕作制度、用药情况等关系密切[15-18]。通过对云南省盐津县的盐肤木人工林昆虫群落多样性进行分析，盐肤木人工林昆虫群落结构随时间而发生变化，这主要与气候和盐肤木的发育期等密切相关。8月温湿度较为适宜，盐肤木生长较好，此时昆虫种类和数量较多，多样性指数较高；9月角倍成熟，对其进行采收，此时昆虫数量和种类较少，多样性指数也较低。

随着五倍子人工培育技术的应用，逐渐形成了规模化的生产，五倍子的产量也得到了大幅度的提高。但由于大面积集中成片的营建五倍子林，也为害虫的发生提供了条件，从而造成五倍子林中害虫的猖厥危害，给五倍子的生产发展带来严重威胁。对贵州省40余个五倍子生产县（市）的盐肤木害虫的调查，发现主要害虫为短角外斑腿蝗和蝼蛄（Palisotde Beauvois）等，天敌昆虫主要有大草蛉等[19]。本研究除了发现上述害虫和天敌外，还发现数量较多的叶蝉科、蝽科害虫和兰黑栉寄蝇、日本黑瘤姬蜂、红铃虫甲腹茧蜂等天敌昆虫。表明分布地的地理条件和气候差异，在一定程度上影响了害虫类群与天敌类群的种类、数量及其动态变化。

盐肤木人工林中的倍蚜与害虫都属于昆虫，且在生态位上有重叠，不能采用喷洒农药等化学防治方法来防治，因为化学防治不仅会伤害倍蚜，也会对天敌昆虫造成伤害，只能采用林业技术措施防治和生物防治等。本研究对五倍子主产区盐肤木人工林的昆虫群落调查，发现害虫和天敌昆虫在数量上具有相似的变化趋势，表明天敌昆虫对害虫具有一定的控制作用，且倍林中还有一定数量的中性昆虫如蚂蚁等，使人们对盐肤木人工林的昆虫种类、数量和变化有了更深入地了解，为天敌昆虫的保护和利用、害虫的预测预报和生态调控提供了依据。