基于空间异质性度量的生物多样性评估

毕文奇 王敬文 叶江霞

（西南林业大学林学院，云南 昆明 650233）

生物多样性是人类赖以生存和发展的物质基础，对维系整个人类社会及发展具有重要作用，生物多样性保护成为生态环境保护研究的热点[1]。目前生物多样性研究主要集中在生物多样性的调查、分类和信息系统的建立[2-4]，人类活动对生物多样性的影响[5-7]，生物多样性保护技术与对策研究[8-10]，其中生物多样性评估是保护生物多样性研究的重要基础[11]。2001年张颖[12]以“压力—状态—响应”方法，评价了1973—1998年中国森林生物多样性变化。结果表明，中国森林物种多样性和森林生物多样性总体趋势增加，但是第四次资源清查后有所下降。随后有学者针对我国生物多样性现状，从物种多样性、遗传多样性、生态系统多样性、景观多样性四个层次或α、β、γ多样性三个层次进行评估[13]，或对某一地区生物多样性经济价值及生态价值进行评估[14-15]。我国于2011年颁布生物多样性评估的行业标准《区域生物多样性评价标准》（HJ 623—2011）[16]，并于2020年颁布国家标准《森林生态系统服务功能评估规范》（GB/T 38 582—2020）[17]，建立了森林生态系统生物多样性价值评估体系。现在生物多样性评估方法主要为指标评估法、模型模拟和情景分析3种[18]，虽然现有评估方法在一定程度促进了生物多样性保护，但需要依赖大量的物种调查资料，评估指标繁杂，且生物多样性价值量随市场波动，严重影响保护生物多样性工作的成效。因此探索一种简洁可行、以相对量替代生物多样性绝对量来指示生物多样性富集程度的评估方法对于生物多样性保护研究显得尤为必要。

根据景观生态学理论，空间异质性是指生态学过程和格局在空间分布上的不均匀性及其复杂性[19]，空间异质性高，意味着有更加多样的小生境，能允许更多的物种共存，它与生物多样性息息相关[20]。而根据随机生态位理论、资源比率假说、资源量假说、竞争-拓殖权衡、林窗动态假说等等，均认为环境空间异质性是影响物种共存和群落构建的重要机制之一，从而直接影响生物多样性[21]。通常，景观组成越复杂的区域，其生物多样性越高[22]。地形差异和水热分配造成的生境结构不同影响了生物多样性格局[23]。干扰因素中人为活动对生物多样性会造成重要影响，人为活动也是当前生物多样性丧失的主要原因[5-7]，有学者以荒野度表征人为干扰程度，并发现通常荒野度越高的地方，人为干扰越少，生物多样性越丰富[24]。指标的量化是生物多样性定量评估的关键，随着遥感与GIS技术的发展，为不同尺度空间量化分析提供了技术手段，并逐渐被应用于生物多样性评估研究中[25-28]。

本研究根据空间异质性与生物多样性之间的关系，尝试探索一种综合景观、生境及干扰对空间异质性的描述来度量生物多样性丰富程度相对量的评估方法。以云南省弥勒市为研究区，结合森林资源二类调查资料、遥感数据等，借助遥感反演与GIS空间分析，通过对景观异质性、生境异质性及干扰异质性的空间度量模拟，从林班尺度，以主成分分析、聚类分析及专家知识综合分析方法进行空间异质性描述及度量，以期指示生物多样性富集程度，为生物多样性保护规划、生态产品评估及价值化实现提供参考。

1 研究区概况

弥勒市地处云南东南部、红河哈尼族彝族自治州北部，位于东经103°04′～103°49′，北纬23°50′～24°39′，为亚热带季风气候区，年均降雨量在800 mm左右，平均气温18～19 ℃，日照通常不低于2 100 h，无霜期约320 d，光照充足、有效积温期长，霜雪日短。境内东西多山，中部低凹，地势北高南低，属云南自然地理中滇中向滇东南过渡区，生态系统类型多样，物种富集，森林覆盖率为48.30%，是全省天然林保护工程重点市县之一。区域交通发达，是云南通向广西、广东及东南亚邻国的必经之地，随着近年来的特色小镇、工业园区建设、高原特色农业等产业的大力发展，在促进地方经济增长的同时，人为活动极为频繁，给区域生物多样性保护工作带来了巨大威胁。

2 材料与方法

2.1 数据来源

2.1.1 森林资源数据

森林资源数据来源于地方林草局提供的2016年森林资源二类调查数据，包括了市域所有林地及非林地的空间分布、自然属性（地类、起源、群落结构、优势树种、树高等）及社会属性（行政区、权属、保护等级、工程类别等）。数据结构为矢量结构，涉及14个乡镇的1 196个林班和48 397小班，该数据为研究的基础数据，也是景观异质性评估的依据。

2.1.2 遥感数据

遥感影像涉及Landsat 8 OLI、MODIS 数据，DEM数据为SRTM DEM 90 m产品，均来源于地理空间数据云http://www.gscloud.cn/，Landsat 8OLI影像获取时间为2015年5月28日3时34分。通过对影像辐射定标、基于DEM的几何精校正，以及利用ENVI的FLAASH进行大气校正处理[29]，结合171个云南省常规气象站点及电网微气象站点逐时同步观测数据，反演得出研究区相对湿度及地表温度[30]，作为生境异质性评价基础。

2.1.3 人居环境数据

人居环境利用非涉密的基础地理信息数据的居民点、道路以及来源于NASA航天飞机雷达地形任务90 m数字高程模型，借助GIS空间分析功能进行人为干扰异质性评估。

2.2 景观异质性指数

根据景观生态学理论，从景观格局分析的角度来定义景观异质性，诸多学者开展景观格局分析的研究，所采用指标各不相同[31-35]。结合前人研究，选取常用的斑块数、面积、周长、丰富度指数、多样性指数、均匀度指数、优势度指数、分离度指数和形状指数9个指标，具体计算方法见表1。

另外值得我们注意的是，从改革开放以来，市场经济大潮转变了年轻一代的思想观念，他们对于传承民俗文化的热情趋于淡泊，“百家宴”原旨意义上的文化和精神已渐渐淡去。这种现象是好是坏？若是后者该如何解决？这对其他传统民俗活动是否有借鉴价值？这些都是我们在以后的研究中需要思考的。

表 1 景观异质性评估指标Table 1 Evaluation indicators of landscape heterogeneity

林班是森林永久性经营管理的土地单元，通常山区采用自然地理要素来区划林班以保持林班的自然景观特性[36]。研究区为云南山区，基于林班单元，进行景观异质性分析。借助ArcGIS，以林班提取并统计至更为细化的小班作为斑块信息，以小班内“地类”要素作为景观类型，计算各景观异质性指标。小班地类包括：采伐迹地、纯林、耕地、灌木经济林、混交林、建设用地、苗圃地、其他非林地、其他灌木林地、其他特别灌木林、其他无立木林地、乔木经济林、人工造林未成林地、疏林地、水域、宜林荒山荒地、竹林，合计17类。

由于选取的景观异质性指标较多，且各指标之间具高度相关性，采用主成分分析方法[37]，将多个指标的关键信息映射至第一主成分，从而达到去相关性、降低指标个数的目的。借助ENVI遥感软件的PCA变换提取第一主成分作为景观异质性指标度量。

2.3 生境异质性指数

生物多样性的孕育与地理环境密切相关[38-39]，根据宏观尺度生物多样性的影响因素[40-41]，研究选用水热和地形指标作为生境异质性指标。地形指标采用地形起伏度和地形褶皱度2个次级指标[42-43]，水热指标采用相对湿度和地表温度2个次级指标。由于生境异质性各次级指标具有明显相关性，借鉴包含研究区的文献[23]，采用加法模型和乘法模型对生境异质性进行分析，计算方法见表2。

表 2 生境异质性评估指标Table 2 Assessment index of habitat heterogeneity

2.4 干扰异质性指数

人为干扰直接影响生物多样性，研究采用荒野度指标进行人为干扰异质性的度量。在相同生态环境下，通常单位面积人口越少、荒野度越高的地区，生物多样性越丰富[24]。利用研究区居民点及道路基础地理数据，以可及性的成本距离模拟出研究区内各类干扰活动的影响范围，借鉴文献[44-45]中基于NASA航天飞机雷达地形任务90 m数字高程模型，考虑海拔和坡度地理环境对人类空间范围可及难易程度的栅格计算（式（1））。再以居民点、道路及其他基础设施为数据源，借助ArcGIS的成本距离分析模型并渲染处理为0～255亮度值的人为活动可及性栅格数据（MR），最后通过公式（2）进行荒野度模拟。

式中：CST表示成本光栅，SP表示坡度，H表示海拔。

式中：MH表示荒野度；MR表示渲染处理的人为活动栅格值。

2.5 空间异质性指数

将景观异质性、生境异质性计算结果进行渲染处理，再与人为干扰异质性指标进行向量空间融合，以迭代自组织数据分析技术（ISO）无监督聚类分析进行分类。从处理软件给定的任意平均值开始，将每个像元指定给最接近的平均值（多维属性空间中的所有平均值）。再基于首次迭代后从属于每个聚类像元的属性距离，重新计算各个聚类的新平均值后重复执行此过程。最后当所有聚类结果变为稳定状态时，将稳定结果作为分类结果，并借助ArcGIS对分类结果按林班统计空间异质性，以自然断点法分为5个等级（低、较低、中等、较高和高）进行可视化制图。

3 结果与分析

3.1 景观异质性格局

图 1 景观异质性评估分布Fig. 1 Distribution of landscape heterogeneity assessment

3.2 生境异质性格局

生境异质性评估结果见图2。由图2可知，研究区的生境较为成片分布，相对集中，大部分地区异质性梯度由北到南，由西到东逐渐降低，有少部分异质性较高地区呈现零散分布。分析造成这一结果的主要原因，将地形褶皱度、地形起伏度、相对湿度和地表温度结果按林班进行分区统计得出图3。通过对比图3，图2北部异质性高、较高地区，是由于该区域处于最高海拔2 167 m，最低海拔1 979 m，地形起伏度大，地形褶皱度高，相对湿度高的地区而形成。而中部异质性高、较高地区和剩余零散高地区则是由该部分区域内地形褶皱度高，地表温度高两个因素造成的。

图 2 生境异质性评估分布Fig. 2 Distribution of habitat heterogeneity assessment

3.3 人为干扰格局

以荒野度定义的人为干扰结果见图4。由图4可知，研究区人为干扰程度在空间呈现极大的异质性，但又具一定的聚集性，荒野度高、较高的区域主要集中于研究区的西部、东部和东南部；荒野度中和较低地区则沿着荒野度高、较高地区向荒野度低地区梯度扩散；大部分的荒野度低地区则位于中部，主要位于国道、省道附近及人聚居的城镇附近，因人流量相对较大、人为活动频繁，具有极强的人为干扰。而位于县乡、乡村道路附近的区域，人流及人为活动相对较少，其造成的人为干扰作用也较小，从而导致这部分地区荒野度变大；荒野度高的区域主要位于仅有乡村道路、甚至无道路贯穿的地方。

图 3 生境异质性指标分布Fig. 3 Distribution of habitat heterogeneity indicators

图 4 人为干扰异质性评估分布Fig. 4 Distribution of human interference heterogeneity assessment

3.4 空间异质性指示的生物多样性格局

综合景观异质性、生境异质性及人为干扰异质性得到研究区空间异质性综合指数及格局，见图5。由图5可知，空间异质性高位于研究区西部、东部和东南部地区，且相对集中，并具有向外辐射由空间异质性较高、中、较低、低区域的梯度分布格局；此外公路沿线附近具有零散的空间异质性高地区，而这部分区域附近大多直接与空间异质性低、较低区域相连。分析造成这一结果的主要原因：研究区东部、东南部和西部地区空间异质性分布高并且集中，与图4中干扰异质性高地区和图2中生境异质性高地区相吻合，东部和东南部区域人为活动少，人为干扰未造成太大影响，因此表现的空间异质性高，而西部区域的生境异质性高造成该地的空间异质性也高。零散分布的空间异质性高、较高区域为研究区内各生态系统之间的交错区，这些生态系统结构比较稳定，因此表现的相对空间异质性评估结果为较高或中，交错区具有边缘效应，因此拥有附近生态系统的特性，导致交错区空间异质性上升，从而使部分交错区空间异质性表现为高或较高。而边缘效应具有负效应，会因竞争等关系导致其空间异质性下降，从而使另一部分交错区空间异质性表现为低、较低或中，因此造成了空间异质性高地区零散分布且与低地区相连的特点，这一特点明显反映了这部分区域严重的生境破碎化，与图1中景观异质性分布格局基本一致。进一步统计研究区空间异质性分布，低区域为731.498 3 km2，占全市总面积的18.69%；较低区域有973.979 6 km2，占全市总面积的24.88%；中区域有914.219 4 km2，占全市总面积的23.25%；较高区域有747.490 0 km2，占全市总面积的19.09%；高区域有547.483 5 km2，占全市总面积的13.99%，合计高、较高地区所占全市面积为33.08%，不足全市面积的1/3，低、较低地区所占全市面积为43.57%，超过全市的2/5。

图 5 空间异质性评估分布Fig. 5 Distribution of spatial heterogeneity assessment

在生态学理论中，图2中生境异质性分布表明了研究区生物多样性的基本格局，相同生境异质性等级的区域应具有类似的生物多样性，但是在自然和人为干扰的影响下，对生境异质性格局进行调整，从而构成了空间异质性评估的生物多样性格局[21]，这与图5反映的格局一致。区域的空间异质性评估结果直接反映该区域的生物多样性格局，将2016年研究区森林资源二类调查数据进行整理，得出森林各自然属性分布（图6），包含群落结构分布、天然林/人工林分布、国家公益林分布、自然度分布，通过与空间异质性评估结果对比进行生物多样性格局的粗略验证。

图 6 森林各自然属性分布Fig. 6 Distribution of forest natural attributes

通过对比发现，图1景观异质性分布中，除评估结果高、较高和与之相连的低、较低边缘效应地区，异质性分布中、较低和低的区域的生态系统与森林资源分布（图6）中的对应区域各森林属性基本一致，均为较稳定的生态结构。图2生境异质性分布中，西部和北部区域的生境异质性等级大于东部和南部，而图6群落结构分布、天然林/人工林分布、自然度分布中西部和北部区域的森林资源优于东部和南部。图3干扰异质性分布中，荒野度高、较高的地区，也与图6中森林资源富集的区域基本吻合，表明人为干扰对研究区的生物多样性具有明显影响。因此，图5空间异质性评估结果对于生物多样性富集程度的指示具有一定的参考性。

4 结论与讨论

本研究基于空间异质性与生物多样性的关系，提出了一种综合森林资源调查资料、遥感数据等，借助遥感反演与GIS空间分析进行景观、生境及人为干扰指标的空间异质性的量化与模拟，利用主成份分析及聚类方法评估了林班尺度上的生物多样性空间格局，并以滇中向滇东南过渡的弥勒市为例进行分析。研究得出如下结论：1）通过综合景观、水热及地理环境、人为干扰共同表征的空间异质性可间接指示生物多样性富集程度，该方法具有一定的科学性、可操作性及参考价值；2）评估结果表明，研究区生物多样性呈现明显的空间异质性格局，丰富程度较高、高的区域主要集中在西部、东部、东南部人为活动相对较少，群落结构相对复杂、自然度相对较高的天然林区，并伴有部分高、较高富集区的零散分布的格局；3）应加强生物多样性富集区的生态保护与规划，重点加强对较高富集区保护和维护。

本研究的主旨是探索一种简便、科学且具可操作性的对生物多样性相对量评估的方法，目前常用生物多样性的评估方法是通过《区域生物多样性评价标准》（HJ 623—2011）[16]进行评估，该方法通过计算生物多样性指数从而反映生物多样性[47]。该方法在保护区等小范围的生物多样性评估工作中具有实用性，但是生物多样性指数的计算需要大量的生物资源数据，随着研究区扩大，该方法就需要进行大量的实地调研和数据整理，操作繁琐复杂，且大部分地区还存在收集数据困难、数据缺失等问题，难以对大范围的区域进行生物多样性评估。而随着统生态位理论和中性理论的整合理论的不断发展，越来越多的研究认为环境异质性是自然界生物多样性的重要维持机制，两者息息相关[21]。因此，对环境的空间异质性进行评估，从而指示生物多样性的思路是可行的。

综上所述，研究在前人使用地形和水热指标的方法进行生物多样性评估的基础上[23]，结合其他相关研究[5-7，22-23]，提出以景观、生境、干扰三个空间异质性方面的指标开展生物多样性丰富度相对量的评估方法，将水热地形指标记为生境异质性，同时增加了景观异质性和干扰异质性两个指标，指标考虑更为多样，评估内容及结果更趋科学完善。

通过空间异质性评估反映生物多样性的方法相比于常用的《区域生物多样性评价标准》（HJ 623-2011）[16]，评估操作和数据收集更为简单，评估过程中采用各类分析方法，数据分析借助了遥感和地理信息技术，避免了分析过程繁杂等问题，操作上更为简便科学；而且采用了主成份分析、空间模拟及无监督ISO聚类方法，有效减少了评估方法受人为主观因素的影响；评估范围也扩大到县市级，分析区域也拓展至更小尺度的林班。在云南的林班区划中，林班区划中蕴含了景观上相似的空间信息，采用林班为评估尺度，可以有效减少因地形不同而造成的景观差异，因此林班作为空间承载单位更能合理体现生物多样性的承载量。

研究区内生物多样性丰富程度呈现明显的空间异质性格局，生物多样性相对量分布高地区位于研究区西部、东部和东南部地区，且相对集中，并具有向外辐射由空间异质性较高、中、较低、低区域的梯度分布格局；此外公路沿线附近具有零散的空间异质性高地区，而这部分区域附近大多直接与空间异质性低、较低区域相连，部分地区破碎化严重。同时生物多样性相对量分布高、较高地区不足全市面积的1/3，而低、较低地区超过全市的2/5，生物多样性资源分布不均，生物多样性富集度相对较低。因此针对该情况，应加强生物多样性富集区的生态保护与规划，重点加强对较高富集区保护和维护。研究中仍有部分未考虑指标，如景观异质性中，未考虑镶嵌度指数等[48]；生境异质性中，未考虑到光照[49]、土壤[50]以及气候因素[51]；干扰因素中，未考虑自然干扰情况[52]。这些指标属于难以获取或缺乏相对简便度量的评估方法，故未纳入本次评估体系中，有待后续研究。

本研究评估结果主要反映总体生物多样性的相对量，而不是具体的实物量，对于有些生物多样性保护的工作仍然需要结合地面专项调查工作，通过相对量以局部推算总体，从而全方位进行生物多样性评估。后续可有效转化为对研究地物种现状的描述、评价生物多样性指数和评价生物多样性价值三个方面，这样既完成了对大范围地区生物多样性的评估，减少重复劳动，又避免进入因为提出新方法导致评估结果与前人研究无法对比的窘境。今后可以进一步开展对地区空间异质性的探讨，从而进行生物多样性保护和利用工作。此外，该方法也为目前国内陆续开展的生态服务价值补偿工作提供一种新的思路，并且可以作为该项工作中生物多样性价值评估的前期基础。