躅蝽成虫对印度修尾蚜的捕食功能反应

于静亚，董立坤，王志华，康凯丽，王 朴，刘 超

(武汉市园林科学研究院，湖北 武汉 430081)

躅蝽(Armachinensis)为半翅目(Hemiptera)、蝽科(Pentatomidae)的一种捕食性天敌昆虫，在我国多地均有分布，初孵幼虫吸取清水即可，2龄若虫可捕食蚜虫，3龄以后的幼虫及成虫捕食多种鳞翅目幼虫及蛹[1]。躅蝽可捕食黏虫(Mythimnaseparata)，其饥饿水平和黏虫密度对捕食效果产生影响，雌性躅蝽成虫的捕食效果优于雄性成虫[2-3]。躅蝽可捕食黄栌胫跳甲(Ophridaxanthospilota)，且2～5龄躅蝽若虫和成虫对黄栌胫跳甲3龄幼虫的寻找效应随龄期和自身密度增加而不同[4]；躅蝽还可捕食榆紫叶甲(Ambrostomaquadriimopressum)的幼虫和卵，野外躅蝽对榆紫叶甲有一定的控制作用[5]。躅蝽5龄若虫和成虫也可捕食3～6龄草地贪夜蛾(Spodopterafrugiperda)幼虫，对3龄幼虫捕食量最大，最喜捕食4～5龄幼虫。研究表明，躅蝽对草地贪夜蛾具有较好的控制效果[6-7]。躅蝽和斜纹夜蛾(Spodopteralitura)虫龄大小对捕食效果有影响，结构较复杂的植株可降低斜纹夜蛾4龄幼虫被捕食的风险，并降低躅蝽的搜索效率[8-9]；躅蝽对美国白蛾(Hyphantriacunea)也具有较强的控制能力，是自然界中影响美国白蛾种群密度的重要昆虫[10]。

印度修尾蚜(Indomegouraindica)属半翅目(Hemiptera)、蚜科(Aphididae)，主要在夏秋季危害萱草，严重发生时可造成萱草落花落叶[11-12]。现有的针对印度修尾蚜防治措施多为化学防治和综合防治，50%吡蚜酮水分散粒剂和50%吡蚜酮·噻虫胺水分散粒剂防治印度修尾蚜取得了较好的效果[13-14]。但总体来看，关于印度修尾蚜的防治研究报道较少，利用天敌昆虫进行防治的相关研究则更为鲜见。本文研究了躅蝽成虫对印度修尾蚜的捕食反应，了解躅蝽对印度修尾蚜的控制能力，以期为植物保护和虫害防治提供一种新方法。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

躅蝽购买于北京阔野田园生物技术有限公司，在室内饲养一代，选取龄期一致的躅蝽成虫，进行24 h饥饿处理后用于实验。印度修尾蚜在武汉市园林科普公园内的萱草上采集，选取2～3龄的蚜虫进行实验。

1.2 试验方法

实验在光周期L∶D=16∶8、温度为25℃的人工气候室内进行。印度修尾蚜密度设为10、20、30、40、50、60、70头，放入直径为7 cm、高为2 cm的带盖透明塑料盒内，每个盒内放入1头饥饿24 h的躅蝽成虫，每个处理重复4次。24 h后检查记录被捕食的蚜虫数量。

1.3 分析方法

1.3.1 捕食功能反应

捕食者在单位时间内对猎物的捕食量因捕食者密度和猎物密度不同而各异。捕食功能反应有3种类型：Ⅰ型功能反应型(线状)，Ⅱ型功能反应型(Holling-Ⅱ圆盘方程，非线状)，Ⅲ型功能反应型(Holling-Ⅲ型功能反应新模型，“S”型)[15-16]。本项研究以Holling-Ⅱ型圆盘方程模型对捕食功能反应进行拟合，模型方程如下：

Na=aNtT/(1+aThNt)

式中：Na为被捕食猎物数量，a为捕食者对猎物的瞬时攻击率，Nt为猎物密度，T为猎物暴露给捕食者的时间，本研究中T为1 d，Th为捕食1头猎物所需的时间[17]。

1.3.2 搜寻效应估计

搜寻效应是捕食者在捕食行为中对猎物攻击的一种行为效应，搜寻效应依赖于猎物密度，猎物种群密度越高、搜寻时间越短、捕食效率越高。依据拟合的Holling-Ⅱ型功能反应所得的参数对搜寻效应进行拟合，采用以下关系计算[18]：

S=a/(1+aThNt)

式中：S为搜寻效应值，a为捕食者对猎物的瞬时攻击率，Th为捕食1头猎物所需的时间，Nt为猎物密度。

1.3.3 最佳搜寻密度估算

捕食者捕食猎物的积极性是通过猎物密度影响捕食量，再由捕食量对积极性产生直接影响。因此，最佳搜寻密度可通过Holling-Ⅲ型功能反应新模型进行估算，计算公式如下[19]：

Na=a′exp(-b/Nt)

式中：Na为对猎物的捕食量，Nt为供试猎物密度，a′为Nt→∞时捕食者的最大捕食量，b为天敌密度为1时的最佳搜寻密度。通过对最佳搜寻密度分析，可估算出该种天敌控制害虫的适宜密度范围，即释放天敌昆虫的益害比。

1.3.4 相关性分析及卡方检验

通过IBM SPSS Statistics对猎物密度与捕食量进行相关性分析。卡方(χ2)是度量实验频数和理论频数偏离程度的一个统计量，计算公式如下：

χ2=∑[(A-T)2/T]

2 结果与分析

2.1 躅蝽成虫对印度修尾蚜的捕食功能反应

图1 Holling-Ⅱ模型拟合躅蝽成虫对印度修尾蚜的捕食功能反应

表1 Holling-Ⅱ模型拟合躅蝽成虫对印度修尾蚜的捕食量及卡方检验

2.2 躅蝽成虫对印度修尾蚜搜寻效应估计

由图2可知，随着印度修尾蚜种群密度的增大，躅蝽的搜寻时间越短。根据已得的瞬时攻击率a=0.1755，捕食1头猎物所需的时间Th=0.04 d，得到寻找效应(S)与猎物密度(Nt)的关系为：S=0.1755/(1+0.0026Nt)，相关系数r=0.99，r>r0.05=0.7550。

图2 躅蝽对蚜虫的搜寻效应

2.3 躅蝽成虫对印度修尾蚜最佳搜寻密度估算

表2 Holling-Ⅲ模型拟合躅蝽成虫对印度修尾蚜的捕食量预测及卡方检验

3 讨论

捕食者的捕食和扩散能力会影响天敌昆虫释放后在野外种群的建立，生理因素更会影响昆虫的传播和捕食行为。有研究表明，无论饥饿程度如何，躅蝽对猎物都表现出明显的Holling-Ⅱ型功能反应[21-22]。躅蝽捕食猎物时，植物的复杂程度、环境温度、猎物密度对捕食结果均有影响[23]。本研究中，经过饥饿处理的躅蝽对印度修尾蚜的捕食效应也符合Holling-Ⅱ型，但本次实验在室内进行，环境条件及躅蝽生理状态均调节至最佳状态。因此，躅蝽对印度修尾蚜的室外捕食效果还需深入探究。

本研究中，躅蝽成虫对2～3龄印度修尾蚜的瞬时攻击率为0.1755，捕食1头猎物的时间为0.01d，最大捕食量为70.42头。有研究发现，躅蝽对枸杞棉蚜的捕食量随着猎物密度的增加而逐渐上升，然后趋于稳定，其捕食模型符合Holling-Ⅱ捕食功能反应圆盘方程，且若虫捕食能力强于成虫，成虫对枸杞棉蚜的瞬时攻击率为0.15，处理时间为0.0772 d，最大捕食量为3.10头[24]。可见躅蝽成虫对枸杞棉蚜和印度修尾蚜的瞬时攻击率相近，但对印度修尾蚜的处理时间小于对枸杞棉蚜的处理时间，且对印度修尾蚜的最大捕食量远大于枸杞棉蚜。由此可见，躅蝽成虫对印度修尾蚜的捕食效果优于枸杞棉蚜。

印度修尾蚜是一种以萱草属植物为食的蚜虫，在我国部分地区及国外均有分布[25]；其体型略大于大部分蚜虫，有翅胎生雌蚜体长3.9 mm、宽1.8 mm，无翅孤雌蚜体长4.1 mm、宽1.7 mm[26]。本文中利用Holling-Ⅲ功能反应新模型拟合后，得到躅蝽对印度修尾蚜的最大捕食量为15.92头，远小于Holling-Ⅱ模型得到的数量，可见两种模型拟合出的参量会有所差异；此外，文中计算出在室内躅蝽对印度修尾蚜的最佳搜寻密度为25.02头，可为室外通过释放躅蝽控制印度修尾蚜的益害比提供理论依据。但室外躅蝽对印度修尾蚜的捕食效果受多种因素影响，还需通过室外释放试验进一步验证捕食效果。本课题组前期尝试在室内研究异色瓢虫对印度修尾蚜的捕食效果，发现异色瓢虫成虫和幼虫均不喜食印度修尾蚜，初接触印度修尾蚜时会取食1头，但24 h内均不再取食，这可能与印度修尾蚜本身营养成分有关。本课题组后期将研究其他天敌昆虫对印度修尾蚜的捕食效果，以期寻找更多合适的天敌昆虫来防治印度修尾蚜虫害。