不同放牧方式对荒漠草原土壤碳氮储量及固持的影响

程燕明，马红彬*，马菁，马子元，刘进娣，周瑶，彭文栋

（1.宁夏大学宁夏草牧业工程技术研究中心，宁夏 银川 750021；2.宁夏大学农学院，宁夏 银川 750021；3.宁夏盐池县科技局农牧科学研究所，宁夏盐池 751500）

碳氮作为草地土壤养分的组成部分，是影响植物生长和土壤微生物组成与活性的重要因素，其含量的变化对草地生态系统功能影响巨大［1］。研究表明，草地生态系统90%的碳氮储存在土壤中［2］。放牧是草地利用的主要方式，对草地碳氮储量影响明显［3］。合理放牧情况下，家畜的采食刺激了牧草分蘖和根冠比率的增加，提高了碳氮元素向地下的分配量，同时家畜排泄物的返还有利于土壤养分的积累和土壤结构的改善，提高了土壤碳氮固持。动物的践踏使凋落物破碎并与土壤充分接触，促进凋落物的分解，有助于碳氮元素转移到土壤中。但是，不合理放牧情况下，家畜的过度啃食破坏了牧草的生长点，导致牧草生长缓慢或死亡，草地出现裸斑；同时大量家畜的踩踏破坏了土壤结皮，降低了土壤表层稳定性团聚体含量，增加了草地退化和风蚀发生的风险［4-5］。长期过度放牧，含碳、氮物质损失严重，草地生态系统稳态丧失，碳氮气体的排放加剧了温室效应［6］。传统的自由放牧属于不合理放牧方式，容易引起草地植被盖度的下降［7］、土壤结构变差，从而降低草地碳氮储量［8］。

围栏封育是退化草地常见的恢复措施。相比于自由放牧，封育避免了家畜的采食和践踏，牧草得到了休养和更新，提高了退化草地植被盖度，改善了土壤结构和理化性质［9］，更多枯落物的归还使得土壤碳氮储量得到显著的提高［10］。可见，围栏封育可在一定程度上改善草地生态系统的物质循环，有利于退化草地由碳源向碳汇过程的转变。然而，研究亦发现长期围栏封育并不利于草地植被的更新。长期禁牧围封下，草地植被生产力的下降、多样性的降低、土壤微生物组成和活性下降，导致草地生态系统稳定性降低［11-14］。随着封育年限的延长，草地生态系统的物质循环逐渐减慢，长期围栏封育也使家畜饲草来源减少，加剧了草畜矛盾［13-14］。因此，探索草地适宜管理方式，对其碳氮储量维持及其草畜产业可持续发展均具有重要意义。

划区轮牧是草地科学利用的方式之一。与自由放牧和围栏封育相比，划区轮牧更有利于草地植被生长更新、土壤碳氮的积累和土壤结构的改善，草地放牧时间影响着地上植被特征和地下碳氮储量的变化［15-17］，这说明草地放牧方式与放牧时期对草地碳氮影响明显。荒漠草原是我国西北草原的主体，其干旱少雨且生境脆弱，有关荒漠草原的可持续利用问题一直是众多学者和当地政府关注的问题。目前关于荒漠草原放牧强度、放牧方式的相关报道较多，这些研究多侧重于放牧对草地群落特征、土壤性状等方面影响的研究［18-20］。但是，不同放牧方式下荒漠草原土壤碳氮储量如何变化还不清晰，还需要深入系统地研究。因此，本研究以宁夏荒漠草原为对象，在前期研究的基础上，进一步探究不同放牧方式对草地碳氮储量及碳氮固持的影响，揭示不同草地管理方式下碳氮储量变化特征，以期为当地荒漠草原科学管理和利用提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区域位于宁夏盐池县四墩子行政村的荒漠草原区。地理位置位于北纬37°35′23″-37°83′47″，东经106°77′99″-107°50′70″。北连毛乌素沙地，南接黄土高原，属于典型的过渡地带。气候类型为典型的中温带大陆性气候，多年平均降水量为290 mm，年均蒸发量为2131.8 mm，年均气温8.1℃，绝对最低和最高气温分别为-29.6和38.1℃，年平均无霜期150 d。该区降水集中在7-9月，约占全年降水的65%以上。地带性土壤为灰钙土，质地为沙壤和粉沙壤。主要植物种类包括长芒草（Stipa bungeana）、猪毛蒿（Artemisia scoparia）、牛枝子（Lespedeza potaninii）、糙隐子草（Cleistogenes squarrosa）、蒙古冰草（Agropyron mongolicum）、阿尔泰狗娃花（Heteropappus altaicus）、草木樨（Melilotus officinalis）、短花针茅（Stipa breviflora）等。

1.2 试验设计

在试验区选择地形、植被等一致的地段，设置封育（37°45′25″N，107°16′26″E）、自由放牧（37°45′58″N，107°16′23″E）、暖季轮牧（37°45′47″N，107°16′16″E）3个处理，每个处理3次重复。每个小区面积为4.27 hm2，小区间架设电围栏。根据前期放牧试验，轮牧处理的放牧强度确定为0.75只·hm-2，轮牧方式为四区轮牧［21］，自由放牧的放牧强度为2.38只·hm-2。试验于2016年5月17日开始，在放牧试验前进行了样地植被调查、土壤样品的采集和有机碳、全氮含量的测定。暖季轮牧时间为每年的5月17日-10月7日，放牧周期为36 d，放牧频率4次，每年放牧144 d；自由放牧为当地传统的全年放牧。放牧家畜选择体重约为45 kg的2年龄健康滩羊（不同处理间羊只体重差异不显著，P＞0.05）。放牧的滩羊均在电围栏内放牧（暖季轮牧滩羊则为在4个小区依次轮回放牧），各处理均采取相同的管理措施，放牧羊只在1 d中的放牧时间相同，出牧前和归牧后在牧主家自由饮水。试验前样地植被特征和土壤性状见表1。

表1 试验前样地土壤性状Table 1 Soil properties of sample plots before test

1.3 测定项目和方法

试验前和2020年8月，在不同处理样地进行1 m×1 m样方的植被特征调查，5次重复，调查项目主要包括物种组成、生物量，盖度、高度、频度及密度。同时采用五点法用土钻分别进行0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm和30～40 cm土样采集，3次重复，将土样用塑封袋装袋，写好编号带回实验室。同时用铁锹挖出土壤剖面，用环刀法按照0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土层取样，3次重复，用于土壤容重的测定。在室内，将采集到的土壤样品自然风干后挑去石块、动植物残体以及动物粪便，之后过0.15 mm筛用于土壤有机碳和全氮含量的测定。其中，土壤有机碳（soil organic carbon）采用重铬酸钾-浓硫酸外加热法测定，土壤全氮（total nitrogen，TN）采用全自动凯氏定氮仪（瑞士：K-360）测定［22］。

1.4 统计分析方法

采用Excel 2019进行测定数据的整理和计算，使用SPSS 21.0对不同管理措施土壤有机碳和全氮含量、储量等进行LSD单因素方差分析，使用Origin 2021作图并对碳氮特征与地上生物量、盖度、多样性进行Pearson相关性分析。根据调查测定，计算以下指标：

单位面积一定深度范围内土壤有机碳储量（SOCt，t·hm-2）：

式中：k为土层数，SOCi为土壤有机碳密度。以同样的公式计算土壤总氮储量［23］。

草地碳氮固持量计算以封育草地为对照，根据暖季轮牧草地和自由放牧草地与封育草地碳氮贮量的数值之差 进 行 计 算（t C·hm-2或t N·hm-2），草 地 碳 氮 固 持 速 率 是 固 持 量 除 以 试 验 时 间（t C·hm-2·a-1或t N·hm-2·a-1）［24］。

2 结果与分析

2.1 不同放牧方式对土壤有机碳与全氮储量的影响

2.1.1对土壤有机碳和全氮含量的影响 不同处理土壤有机碳含量变化范围为3.58±0.95～6.75±0.13 g·kg-1（图1）。0～10 cm碳含量处理间差异不显著，10～20 cm表现为封育＞暖季轮牧＞自由放牧，20～30 cm自由放牧最低，30～40 cm与0～40 cm均表现为暖季轮牧最高，封育次之，自由放牧最低。垂直方向上，暖季轮牧随土层加深碳含量增加，封育和自由放牧垂直变化不显著，封育在10～20 cm处达到最大，自由放牧则在20～30 cm处达到最大，分别为6.75±0.13、5.33±0.43 g·kg-1。

0～40 cm土壤全氮含量表现为暖季轮牧＞封育＞自由放牧，分别为0.32±0.01、0.26±0.02、0.16±0.01 g·kg-1。同一土层不同处理下，0～10 cm氮含量暖季轮牧最高，自由放牧次之，封育最低，分别为0.25±0.02、0.15±0.01、0.12±0.01 g·kg-1，10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm土壤氮含量均表现为暖季轮牧≈封育＞自由放牧。垂直变化方面，自由放牧草地各土层氮含量差异不显著，封育在30～40 cm时氮含量最大，暖季轮牧则在20～30 cm达到最大。

0～40 cm碳氮比表现为自由放牧最大，暖季轮牧最小。同一土层不同处理下，0～10 cm、10～20 cm碳氮比差异不显著，20～30 cm、30～40 cm表现为自由放牧最大，封育最小。垂直方向上，各处理碳氮比没有明显的规律，封育碳氮比在0～10 cm时最大，为31.67±9.37；暖季轮牧在10～20 cm最大，为19.50±1.21；自由放牧在20～30 cm达到最大，为30.34±5.69。

2.1.2对土壤有机碳及全氮储量的影响 0～40 cm土壤有机碳、全氮储量均表现为暖季轮牧＞封育＞自由放牧（图2）。碳储量方面，不同处理碳储量变化范围为5.20～9.12 t·hm-2，其中0～10 cm、20～30 cm碳储量大小变化不明显；10～20 cm、30～40 cm土层表现为暖季轮牧≈封育＞自由放牧。垂直方向上，封育和自由放牧在20～30 cm达到最大，分别为9.12、7.92 t·hm-2；暖季轮牧随土层的加深碳储量增加，在30～40 cm达到最大，为9.07 t·hm-2。

氮储量方面，不同处理氮储量变化范围为0.17～0.54 t·hm-2，0～10 cm表现为暖季轮牧最高，自由放牧次之，封育最低，分别为0.36、0.23、0.17 t·hm-2；10～20 cm暖季轮牧和封育相近，20～30 cm暖季轮牧大于封育且高于自由放牧；30～40 cm氮储量呈暖季轮牧＞封育＞自由放牧。垂直方向上，封育、自由放牧和暖季轮牧随土层的加深氮储量增加不明显，但三者均在30～40 cm达到最大。不同处理各土层对0～40 cm土壤有机碳及全氮储量贡献率分别为0～10 cm：16.57%～24.48%和11.65%～24.13%；10～20 cm：21.42%～28.39%和21.70%～25.68%；20～30 cm：26.08%～31.70%和24.20%～30.16%；30～40 cm：22.40%～28.53%和22.24%～30.95%。

2.2 不同放牧方式对碳氮固持量及固持速率的影响

不同草地利用方式下土壤碳氮固持及固持速率不同，以封育为对照，0～20 cm、0～30 cm自由放牧和暖季轮牧碳固持量（图3）差异不显著（P＞0.05），0～40 cm表现为暖季轮牧＞封育＞自由放牧。垂直方向上，自由放牧随土层的加深碳固持量逐渐下降，0～40 cm时碳固持量达到最小。暖季轮牧0～30 cm碳固持量（-0.52 t·hm-2）小于封育，其余各层均高于封育，说明暖季轮牧更有利于碳储量的增加。

氮固持方面，暖季轮牧在0～20 cm、0～30 cm、0～40 cm均高于自由放牧。自由放牧0～20 cm、0～30 cm、0～40 cm氮固持量均低于封育。垂直方向，自由放牧随土层加深氮固持量减少，在0～40 cm土层最小。暖季轮牧随土层加深氮固持变化不显著，但均高于封育，说明暖季轮牧更有利于草地的氮固持。由于碳氮固持速率是固持量除以试验时间，而本试验各处理开始时间一致，因此固持速率的变化与固持量相同。

2.3 土壤碳氮特征与植被特征的相关性分析

结合试验后植被特征（表2），通过Pearson相关性分析发现（图4），土壤碳含量、氮含量、氮储量、氮固持与盖度均呈显著相关性（P＜0.05），碳储量、碳固持与盖度无显著相关性（P＞0.05）。碳含量、氮储量与地上生物量呈极显著相关性（P＜0.01），碳储量、氮储量、碳固持、氮固持与地上生物量显著相关（P＜0.05）。碳含量、碳储量、碳固持、氮含量、氮储量、氮固持与物种多样性均呈极显著正相关（P＜0.01，P＜0.001）。

表2 试验后样地植被特征Table 2 Vegetation characteristics of the sample plot after test

3 讨论

不同的放牧方式对草地生态系统的影响不同［25］。草地土壤养分在保证植被生长的同时影响着草地的生态系统功能。草地土壤碳氮含量的高低是评价草地质量和管理方式的重要指标［26］。研究发现，土壤碳氮含量、储量与草地利用方式密切相关。不同的草地管理方式下，草地碳氮储量的变化不同［27］。本研究中，放牧第5年，不同处理下的草地土壤碳氮储量表现为封育草地高于自由放牧草地，这与陆琪等［28］的研究结果一致，而暖季轮牧草地的碳氮储量显著高于封育和自由放牧草地，这是因为暖季轮牧草地相比于自由放牧草地每年结束放牧时间较早，使得牧草在结束放牧后有较多的时间补偿生长，从而在生长季结束前储存较多的碳氮物质；同时，暖季轮牧开始放牧时间较迟为来年牧草的返青提供了充足的时间，返青后的牧草在较多碳氮物质的供应和其他环境条件下快速生长，较快地提高了放牧前草地的生物量，降低了家畜放牧对牧草的危害。而且，暖季轮牧的放牧时间正值雨热最高期，因此，牧草在家畜采食和气候因素的双重刺激下超补偿生长，提高了物质循环速率，从而更有利于碳氮物质的积累［29］。封育草地虽然没有家畜的干扰，并且具有更多的枯枝落叶，理论上应更有利于碳氮的积累［30］。但是，蒙仲举等［31］研究发现，封育草地由于多年枯落物的累积，降低了草地表面的通气性和透光率，而且，荒漠草原干旱少雨，这就使得微生物分解枯落物的活动受限［32］，短期内枯落物的分解不能及时补充草地土壤碳氮，使物质循环降低。自由放牧属于高强度持续利用草地，家畜在牧草生长季的过度采食不仅缩短了牧草补偿生长的时间，而且在生长季结束后进一步采食枯落物，导致草地植被盖度和生物量急剧下降，减少了碳氮物质的来源；同时，大量家畜的踩踏导致土壤结构变差，土壤结皮面积和土壤表层稳定性团聚体含量下降，增加了风蚀发生的风险，碳氮有机物进一步流失，因此不利于碳氮积累。

土壤碳氮比是反馈土壤质量变化的重要指标［33］，同时也是表征干旱地区是否适合植物生长的指标［34］。本研究发现，自由放牧C/N最大，封育次之，暖季轮牧最低。这是因为放牧地微生物对土壤氮的需求比较高，而自由放牧高强度持续利用草地，因此对草地土壤氮需求更高，同时，有研究表明，氮元素是荒漠草原限制性元素之一［35］，而且荒漠草原在放牧利用下，含氮物质较含碳物质变化敏感，在土壤质量变差的情况下含氮物质分解更多［19］，因此表现为具有较高的碳氮比。封育草地虽然有凋落物的归还，但由于荒漠草原植被盖度较小，相应凋落物的量也就越少，而且没有放牧干扰，其分解速率更为缓慢，所以在短时间内很难影响到土壤碳氮比的变化。暖季轮牧较自由放牧碳氮比低是因为暖季轮牧在合理利用草地的同时，改善了草地土壤结构，增加了土壤氮储量，同时，家畜的适度干扰促进了物质循环，使得草地生态系统更加协调稳定，更有利于氮含量的增加。

草地土壤碳氮固持与草地碳氮储量有关，固持速率是由固持量和固持年限决定的［36］。固持速率的大小又可称为固持能力或潜力，是选择合理草地管理方式的标准之一。本研究中，封育草地较自由放牧草地碳氮固持量及固持速率更大，与前人研究结果一致［35］，而暖季轮牧显著高于围栏封育，这是因为暖季轮牧在短时间的放牧干扰后植物地上幼嫩部分增加量更多，增加的部分可通过光合作用合成更多的碳氮物质，而这些物质在满足地上部分生长需要的情况下可向地下运输积累，提高了土壤碳氮固持量［18］，同时，放牧活动促进了微生物活性和植物根系的生长与分泌物的增加，家畜粪尿的返还补给了草地土壤碳氮，而且，暖季轮牧结束后产生的枯落物在来年放牧家畜踩踏的情况下与地表密切接触，在微生物和太阳照射以及降水等因素的共同作用下加速分解，进一步提高了土壤碳氮固持。封育草地由于存在通气性差、透光率及微生物活性低等问题，物质循环较慢，不利于枯落物的分解，因此碳氮固持较暖季轮牧小。自由放牧高强度持续利用草地，在减少碳氮来源的同时，土壤质量变差，有机物质加速分解，最终导致草地生态系统稳态丧失，降低了碳氮固持能力。

Pearson相关性分析发现，土壤有机碳与全氮含量、储量、固持与地上生物量和植被盖度均呈显著相关性。这是因为碳氮元素是构成植物体的基本元素，同时又是组成植物叶绿体的重要元素，而0～40 cm是草本植物根系的主要分布区域，因此，碳氮储量的增加有利于植物根系吸收更多的有效物质，推动植物光合作用和其他生理代谢过程的进行，从而保证了放牧利用后植物的补偿或超补偿生长的营养供给［37］。氮含量、氮储量、氮固持与物种多样性极显著正相关（P＜0.001）。这是因为氮元素是与植被多样性有关的元素，氮储量的增加有利于多样性的增加，从而可以增加草地群落的稳定性［38］。同时也发现，碳氮储量与地上生物量、盖度呈显著负相关（P＜0.05），即当碳氮储量增加时，地上生物量和植被盖度都有下降的趋势，但分析试验后3种利用方式的植被盖度、地上生物量时发现，暖季轮牧虽然降低了地上生物量和盖度，但相比于封育草地，暖季轮牧利用草地提高了土壤碳氮储量和固持能力，加速了草地生态系统的物质循环，在缓解了草畜矛盾的同时，推动了草畜产业的发展，为草地的合理利用提供了途径。荒漠草原地干旱少雨，生境脆弱，如果对草地利用不当，很容易出现草地退化现象［39-40］。因此，选择合理的草地管理方式显得非常重要。本研究发现，暖季轮牧较自由放牧和围栏封育加快了草地生态系统的物质循环，促进了土壤碳氮的积累，使草地土壤碳氮固持能力提升，有利于该地区草地生态系统的改善与发展。

4 结论

荒漠草原在封育、自由放牧和暖季轮牧下，经过5年放牧，0～40 cm土壤表现为暖季轮牧更利于有机碳和全氮的积累，土壤碳氮储量及碳氮固持表现为暖季轮牧最高、自由放牧最低，碳氮储量及固持与植物地上生物量和物种多样性呈显著正相关。研究认为，采取暖季轮牧方式更有利于研究区荒漠草原碳汇能力提升和草地持续发展。