盐胁迫对水稻粮食安全影响的研究进展

南 楠

土壤盐碱化使得耕地面积缩减，也是导致粮食危机的原因之一。全世界有约10 亿公顷的土地受盐害的影响，大约占了全球农业用地面积的20%。中国是盐碱地大国，现有内陆盐碱面积近1 亿公顷，滩涂面积234 万公顷。其中，东北地区盐碱土的主要形式是苏打盐碱地，面积高达756 万公顷；吉林省西部12 个市县盐碱地面积为160 多万公顷。土地的不合理灌溉利用使土壤次生盐渍化现象日益严重，为解决日益增长的人口需求和可使用耕地面积有限等实际问题，开发利用盐碱地资源是保障耕地面积的有效途径之一。水稻是世界上最重要的粮食作物之一，养活了世界一半以上的人口，它的生产对全球粮食安全具有重要意义。水稻作为中度盐敏感作物可以对土壤的可溶性盐碱起到淋溶作用，是开发沿海滩涂和盐碱地的首选粮食作物。

一、盐胁迫对水稻的危害

盐胁迫会对水稻生长发育产生影响，如种子萌发、光合作用、呼吸作用及能量代谢、蛋白质的合成等。根据盐胁迫对水稻造成影响的先后顺序可分为三个阶段，即渗透胁迫、离子胁迫以及次级胁迫（如氧化胁迫、营养不平衡等）。

（一）渗透胁迫

盐胁迫首先对水稻造成渗透胁迫。当水稻根部周围离子浓度达到阈值时，外界的渗透压高于根部渗透压，造成植物根部吸收水分困难，地上部分生长速率明显下降，光合面积减少，侧芽发育变慢或者停滞。对于单子叶植物来说，盐胁迫引起分蘖数下降导致叶片总面积下降。有趣的是植物地上部分比根部对盐胁迫更敏感，对于这种现象的分子机制还不清楚，推测可能的原因是叶片面积下降比根部发育迟缓能够更多的降低植物对水分的利用。

（二）离子胁迫

植物体内适当的离子比例对于其生长发育至关重要。当植物处于盐胁迫环境中，土壤中Na和Cl浓度显著升高，过量的Na和Cl进入植物体内并积累，对植物造成显著的毒害作用。Na能够置换质膜和细胞器膜系统所结合的Ca，破坏细胞膜结构的完整性，导致胞内无机离子和有机溶质外渗。打破细胞中的Ca平衡，依赖于Ca的蛋白失活，影响细胞分裂、新陈代谢等正常生理过程。同时过多的Na抑制植物根部对K的吸收。因为Na与K具有十分相似的理化特性，能够竞争性的结合K结合位点，即使是对K高亲和的转运蛋白，也会受到Na明显的抑制。有研究发现，拟南芥中的K转运蛋白AtAKT1 和AtHAK5 对Na非常敏感，Na能够降低AtHAK5 的表达水平，同时促进AtAKT1 介导的K排出，导致植物K缺乏。虽然氯是植物所必需的微量元素之一，但是在盐胁迫条件下植物体内积累的Cl含量远高于植物生长所必需的，通过加速叶绿素的降解来降低植物的光合速率。

（三）氧化胁迫

当植物处于盐胁迫条件下，细胞内的代谢平衡被打破，如光合速率和呼吸速率的变化，会造成大量活性氧的积累。活性氧按照其存在形式分两类，一类为自由基形式，包括O、OH·、HO·和RO·；另一类为非自由基（即分子）形式，包括HO和O。在盐胁迫条件下，气孔关闭，植物对CO吸收受到限制，导致碳的还原水平下降，光合作用中的电子受体——氧化形式的NADP含量下降，多余的电子传递给O生成O，导致O的积累。虽然在正常生长条件下植物体内也会产生活性氧，它可以作为信号分子参与很多代谢过程，但是当植物体内活性氧积累过多时，高度活跃的、具有毒性的活性氧，能够对蛋白质、脂类、碳水化合物和DNA 造成损坏，最终导致氧化胁迫。

二、水稻耐盐的机理

植物作为固生生物，为了降低盐胁迫对其自身的危害，在长期进化中形成了一套完整的抵抗盐胁迫的机制。当遭受胁迫时，会启动相应的调控机制来适应这种不利的环境。目前，植物的耐盐胁迫机制主要包括以下三个方面：渗透调节、离子平衡调节和抗氧化调节。

（一）渗透调节

在盐胁迫条件下，外界环境的渗透压高于植物体内的渗透压，植物为了避免体内水分过度流失，植物通过两个途径来保持体内水分：第一，盐胁迫造成的生理干旱会引起ABA 介导的气孔关闭，降低蒸腾作用造成的水分流失；第二，通过代谢合成一些小分子渗透物质，如碳水化合物包括蔗糖、山梨醇、甘露醇等，含氮化合物包括脯氨酸、甘氨酸、甜菜碱等，有机酸类包括苹果酸和草酸，形成新的渗透势，保持自身水分。

（二）离子平衡调节

在盐胁迫条件下，植物保持细胞内高的K/Na是决定植物耐盐的一个关键因素。盐胁迫条件下，植物为了防止体内Na过度积累，目前主要通过3 个途径调节体内离子平衡：①根部转运蛋白将积累过多的Na排出到土壤中；②控制根系对离子的吸收以及向地上部的转运；③把细胞内多余的Na区域化到液泡中。

植物中钙依赖的蛋白激酶通路即SOS（Salt Overly Sensitive）通路来感受盐胁迫信号和忍受Na毒害。在这个通路中，钙结合蛋白SOS3 能够感知由盐胁迫引起的细胞质中积累的钙离子。SOS3 在根部表达，它的旁系同源基因ScaBP8/CBL10 则在地上部分表达，并发挥着和SOS3 相同的功能。SOS3 能够与丝/苏氨酸蛋白激酶SOS2 相互作用并激发其活性。被激活的SOS2能够磷酸化并激活位于质膜上的Na/H转运蛋白SOS1，它能够将植物体内积累过量的Na排出体外，也可以将Na转运到木质部，随着蒸腾流运输到叶片。关于SOS1 长距离运输Na的部分功能未被解析，SOS1 也可以在叶片木质部的薄壁组织中表达，但其功能还不清楚。HKT（High Affinity KTransporter）蛋白是另外一类重要的Na+转运蛋白。拟南芥AtHKT1;1 编码HKT 行使Na转运蛋白的功能，在木质部的薄壁细胞中表达，将Na从木质部转运到伴胞中，防止Na随着蒸腾流向上运输到地上部分。水稻中有七个编码HKT 蛋白的基因，其中OsHKT1;5 与AtHKT1;1 功能最为相似，在盐胁迫下能够维持地上部分K/Na平衡，提高水稻耐盐性。并且，OsHKT1;4 有可能作用于抑制从叶鞘到叶片的Na传递。在第二个亚家族中OsHKT2;1 是目前被认为最有可能参与根部Na吸收的蛋白，OsHKT2;3和OsHKT2;4 具有较高的K转运特性，并且研究发现OsHKT2;4 具有Ca、Mg的转运功能。为了维持细胞内代谢的正常进行，位于液泡膜上的NHX——Na/H转运蛋白可以将细胞质中积累的Na转运隔离到液泡中，防止Na的过度积累影响细胞质中的代谢过程。

（三）抗氧化调节

活性氧（ROS）是许多生物学过程中非常重要的信号分子，细胞质中的ROS 含量必须受到严格的控制。在植物遭受非生物胁迫时，体内ROS积累，因此，植物进化出一套有效的解毒机制包括依赖于抗氧化酶和非酶的抗氧化物质来清除植物体内过度积累的活性氧。抗氧化酶包括过氧化物酶（POD）、氧化氢酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）等。其中过氧化氢酶CAT 是关键的清除体内HO的酶，能够将其催化生成HO 和O，保护植物细胞免受胁迫。前期研究表明具有较强的清除活性氧能力的植物，往往具有较强的抗盐胁迫和抗干旱胁迫的能力。OsSTRK1 能够磷酸化CatC 第210 位的Tyr，被磷酸化的Cat 能够激活调控植物体内HO平衡的活性，当在水稻中过量表达OsSTRK1 时，能够显著提高盐胁迫条件下水稻的产量。非酶类的抗氧化物质包括谷胱甘肽、抗坏血酸、黄酮类、生物碱、维生素B6、维生素C 等，也能够起到清除体内活性氧的作用。

三、提高水稻耐盐碱的途径

（一）筛选水稻耐盐碱种质

盐碱土改良成本高，栽培管理难度大，从现有种质资源中筛选出耐盐碱的优良水稻品种，是利用盐碱地最经济、最有效的方式之一。收集全世界的种质资源，从各个生育期开展耐盐碱的鉴定与筛选，鉴定出在盐碱胁迫下能顺利完成生命周期并且产量性状受影响较小的材料，作为培育耐盐碱水稻品种的重要物质基础，用于培育综合农艺性状优良的耐盐碱水稻。

深入研究水稻耐盐碱的生理和分子机制，为培育耐盐碱水稻品种奠定理论基础。近年来，随着分子生物学的发展，越来越多的耐盐碱QTL 被鉴定，但是后续的耐盐碱基因定位、克隆进展缓慢。目前已经被精细定位的QTL 为第1 染色体上的qSKC-1；位于第2 染色 体上的盐胁迫敏感基因RSS1。自然界中的基因资源丰富，通过鉴定一些在盐胁迫中起重要作用的基因，并解析他们的作用机制，作为水稻耐盐碱分子设计育种的基础，提高耐盐碱育种效率。

（二）采取适宜的栽培措施

目前，研究发现适宜盐碱地栽培措施主要包括以下四方面：第一，低盐碱锻炼，经过锻炼的幼苗能够显著提高耐盐碱能力；第二，合理施肥，例如，适量多施用钾肥，K与Na能够竞争性进入水稻中，减少Na在体内的积累，从而使水稻耐盐性增强。同样，对水稻幼苗施用Zn、Mn、Ca，可以增强水稻的耐盐碱能力；第三，适当施用植物生长调节物质，孕穗期与灌浆期是水稻对盐胁迫最敏感和对水稻产量影响最大的两个时期。在这两个时期可以适量施用植物生长调节物质，如多胺和赤霉素等，可以有效缓解盐碱胁迫对水稻的危害程度；第四，使用淡水灌溉洗盐方式能够有效改善盐碱地，缓解盐碱胁迫的危害。

四、展望

加强耐盐水稻种质资源的鉴选、创新和利用，构建耐盐碱水稻种质资源库，对进一步发掘耐盐碱基因，深入研究水稻耐盐生理和分子机制具有重要意义。同时，充分利用现代分子生物学技术手段将耐盐基因导入水稻优良品系，培育高产优质耐盐水稻新品种，进一步优化适宜盐碱地的栽培措施，对合理开发现有盐碱土资源和保证水稻粮食生产安全，具有重要的学术价值和应用前景。