不同氮素水平下恢复系及杂交稻组合氮肥高效利用

于江辉，翁绿水，邓力华，李锦江，肖友伦,2*

不同氮素水平下恢复系及杂交稻组合氮肥高效利用

于江辉1，翁绿水1，邓力华1，李锦江1，肖友伦1,2*

1. 中国科学院亚热带农业生态研究所/亚热带农业生态过程重点实验室，湖南长沙 410125；2. 湖南省植物保护研究所，湖南长沙 410125

为了比较利用MAS选育的氮高效型恢复系及其杂交稻组合在不同氮素水平下的农艺性状差异。本研究以抗病虫害和氮高效的多基因聚合恢复系R4302、R4312及其配制的8个杂交稻组合为试验材料，‘华占’‘天优华占’为对照，设置0 kg/hm2（N0）、112.5 kg/hm2（N112.5）、150 kg/hm2（N150）、187.5 kg/hm2（N187.5）4个氮肥水平，成熟期测定与分析供试材料的单株有效穗数、单株产量、干物质产量、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力和收获指数。结果表明，不同氮素水平下R4302各农艺性状均优于‘华占’，R4312除氮肥农学利用率外其他农艺性状优于或接近‘华占’，表明基因的丢失并未影响R4302、R4312氮肥的高效利用；杂交稻组合天丰A/R4302、天丰A/R4312为氮高效型组合；贵A/R4302、科20A/R4312、香龙A/R4302、科4364A/R4312为低氮高效型组合；荃9311A/R4302属于双高效型组合；科20A/R4302属于高氮高效型组合；恢复系可用单株产量、氮肥农学利用效率、干物质产量其中1项指标或有效穗数来评估氮肥的利用效率；杂交稻组合可用单株产量、干物质产量、氮肥偏生产力、氮肥农学利用率、有效穗数、收获指数其中1项指标来评估氮肥的利用效率。本研究为通过氮高效基因选育氮肥高效利用型恢复系和杂交水稻组合提供参考。

杂交稻；恢复系；氮高效；基因；产量

水稻（L.）是全球近半数人口的主粮，稻谷的稳产或增产对我国的粮食安全至关重要。近年来，随着高产品种的推广，通过施用氮肥来增加水稻产量已经成为一项重要措施，研究表明氮素对作物的最终产量贡献可达40%～50%[1-2]。目前我国稻田的单季氮肥施用量约为180 kg/hm2，部分地区的施氮量达到270～ 300 kg/hm2，有的地区甚至高达350 kg/hm2，而全球水稻氮肥平均施用量为112 kg/hm2，远超出世界稻田单位面积氮素平均用量[3]。氮肥的过量使用不仅给农田土壤和环境带来了严重的负面影响，还会导致水稻抗倒伏能力降低、稻米品质下降、病虫害加重等[4-5]。因此，选育氮高效型水稻品种，提高水稻生产中氮肥利用效率，对于保障国家粮食安全和生态环境，提高农民收益，实现农业稳定可持续发展都具有重要意义[6-7]。

大量研究表明水稻氮素积累和吸收利用效率在基因型间存在明显差异，因此克隆养分高效利用基因、培育养分高效利用农作物是是发展绿色农业的一个重要途经[2]。近年来，以水稻为材料克隆了一系列具有重要育种价值的氮高效关键基因，目前通过正向遗传学技术已克隆了[8]、[9]、[10]、[11]、[12]、[6]、9[7]、[13]等重要基因。其中从籼稻中通过图位克隆获得的基因编码一个硝酸盐转运蛋白，可以同时协调P、K的调控[2, 8]。通过全基因组关联分析表明基因与分蘖氮响应变异存在高度的关联，氮响应负调控因子OsLBD蛋白可以高效结合在该位点附近并抑制转录表达，从而表现出较强的转录表达氮响应和分蘖氮响应，因此是水稻氮高效分子育种的一个重要的基因位点[7]。近年来在水稻氮高效利用方面从生产上常用或审定推广的常规稻和杂交稻中筛选出了大量的氮肥高效型品种。冯洋等[14]从34个我国南方地区主推水稻品种中筛选出‘广两优35’为氮高效型品种；黄永兰等[15]从45份水稻种质资源中得到‘青马早’和‘陆财早’2份氮高效型种质；翟荣荣等[16]从14个浙江省常规晚粳稻品种中筛选出3个耐低氮特性的品种；张玉屏等[17]从12个生产上常用的早稻品种中筛选出3个氮高效型品种；刘广林等[18]研究表明‘桂育9号’‘桂育8号’和‘桂育11号’等6个广西主栽或主推优质常规稻品种在生产上推广种植时可适当减施氮肥；吴子帅等[19]从58个广西和46个广东历年通过审定的优质常规稻品种中筛选出‘桂育9号’‘桂育8号’‘桂育11号’和‘黄华占’等16个品种为氮高效型品种。这些氮肥高效品种的利用在保证粮食产量持续增加的同时，减少化肥投入将有助于改善农田土壤环境和修复农田生态系统。

前人大多从主推或审定品种中筛选氮高效型水稻品种，工作量大且品种审定和推广周期长，而将氮高效基因的利用和氮高效品种的选育通过分子标记辅助育种（molecular marker-assisted selection，MAS）和杂交选育技术有机结合将可以提高育种效率和缩短品种稳定的年限。根据杂交水稻双亲的特性，利用MAS技术将水稻氮高效基因导入广推的不育系或恢复系/父本中，培育氮高效杂交稻组合是提高水稻氮肥利用率直接有效的途径，也是发展绿色环保、高效农业的一个重要组成方面。研究表明广推恢复系‘华占’具有氮高效利用基因和[7-8]，本研究以‘华占’为轮回母本，利用MAS技术通过回交选育聚合了抗稻瘟病、抗白叶枯病、抗褐飞虱和氮高效的多基因聚合恢复系R4302、R4312[20]，新育成的这2个恢复系同时兼具了抗病虫害的特性且保留了‘华占’氮肥高效利用的特点，利用农业行业48对SSR引物鉴定，R4302、R4312与‘华占’相比遗传背景相似率在90%左右。本研究对R4302、R4312、‘华占’在不同施氮水平下的农艺性状进行了比较，同时以‘天丰A’‘荃9311A’等为母本，以R4302、R4312、‘华占’为父本配制的8个杂交稻组合在不同施氮水平下的农艺性状进行研究，评价恢复系和杂交稻组合在不同氮素水平下相关农艺性状之间的关系，为通过氮高效基因选育氮肥高效利用型亲本和杂交水稻组合提供参考。

1 材料与方法

1.1 材料

恢复系：R4302、R4312、‘华占’（CK）；杂交稻组合：天丰A/R4302（‘天优4302’）、荃9311A/R4302（‘科荃优4302’）、天丰A/R4312（‘科天优4312’）为2021年国审品种；香龙A/R4302、贵A/R4302、科20A/R4302、科4364A/R4312、科20A/R4312为正在参加区试或联合体苗头组合；‘天优华占’（CK）。

1.2 方法

1.2.1 试验地点 试验于2021年在中国科学院亚热带农业生态研究所长沙水稻试验站（113º9¢E，28º9¢N）进行，试验田为水稻种植田，基本理化性质：有机质33.1 g/kg，全氮1.62 g/kg，水解性氮77.8 mg/kg，有效磷7.3 mg/kg，速效钾162.0 mg/kg，pH 5.0。

1.2.2 试验设计 试验采用裂区设计，主区为4个不同水平的氮素处理，裂区为参试品种/组合，每个主区面积为15.8 m2，主区内不同品种随机种植。主区外围起田埂约40 cm高、25 cm宽且用塑料薄膜包裹以防串水串肥，主区间距离为0.5 m宽水沟，裂区内以行区设置，主区共设12个，4种氮素处理水平为：N0（施纯氮0 kg/hm2），N112.5（低氮，施纯氮112.5 kg/hm2），N150（常氮，施纯氮150 kg/hm2），N187.5（高氮，施纯氮187.5 kg/hm2），每种氮处理设3次重复，不同处理相间排列。供试材料于2021年6月24日播种，秧龄25 d，每材料每重复种植3行，每行10株，株行距20.0 cm×20.0 cm，单本插秧，材料四周设保护行。各处理磷肥施用量均为P2O573.2 kg/hm2，作基肥一次性施入，钾肥施用量均为K2O 177.3 kg/hm2，于移栽后12 d和24 d分别按60%和40%施入，氮肥于移栽后第7、15、30 d分别按30%、45%和25%施入，其他田间管理措施同一般大田。

1.2.3 氮高效基因和的检测方法 插秧后15 d取供试材料恢复系R4302、R4312、‘华占’的单株叶片，CTAB[21]法提取水稻基因组DNA。采用10 μL的PCR扩增体系对供试材料的和基因进行扩增，体系组成为：2×PARMS master mix 5 μL，100 mmol/L正向标记引物0.05 μL，100 mmol/L反向标记引物0.05 μL，模板DNA 1.0 μL，ddH2O 3.9 μL。基因的选择标记正反向引物序列为：TGTCATCACACCCTGGTGTAGACA（-F），CCACTGCAAGATCCAAGTCT（-R），退火温度58℃，氮高效目的条带为160 bp，氮低效条带为214 bp[8]。基因的选择标记正反向引物序列为：CGGCAT GCATGTCACAATA（-F），CATAGAGCA GGCCGAGTAGC（-R），退火温度55℃，氮高效目的条带为180 bp，氮低效条带为209 bp[7]。PCR扩增产物均用4%琼脂糖凝胶电泳检测。

1.2.4 农艺性状测定方法 所有材料均在成熟期取样，每个处理每个品种/组合连续调查30穴水稻单株有效穗数，计算平均值。选取具有平均有效穗数的单株地上部分4穴、混合，自然晒干后测定干物质重量、产量，3次重复，计算平均单株干物质重量和单株产量。

氮肥农学利用率（AE，kg/kg），即单位施氮量所增加的水稻籽粒产量，计算公式：AE=（施氮区水稻产量–无氮区水稻产量）/氮施用量；氮肥偏生产力（PFP，kg/kg），即单位施氮量所能生产的水稻籽粒产量，计算公式：PFP=施氮区水稻产量/氮施用量；收获指数（NHI）=稻谷干重/水稻植株整株干重[19, 22]。

1.3 数据处理

试验数据采用Microsoft Excel 2016软件处理、绘制图表；采用DPS 15.1软件作统计、显著性检验和相关性分析等。

2 结果与分析

2.1 恢复系氮高效基因的分子检测

恢复系R4302、R4312的群体中随机各取10个单株进行氮高效基因的分子标记检测。图1可知，R4302、R4312均含有氮高效基因，在R4302、R4312选育过程中世代进行抗病虫[20]和基因的分子检测跟踪，同时根据基因检测结果每个世代均选取有效穗数较多的单株收种且加代繁殖直至材料稳定。前人的研究表明单株有效穗数可以作为耐低氮与氮高效水稻种质的筛选指标[15]。因此，依据有效穗数和基因的跟踪可知R4302、R4312均为氮肥高效利用亲本。2021年LIU等[7]报道‘华占’含有氮高效基因，进而对‘华占’改良系R4302、R4312稳定群体进行该基因检测，但遗憾的是在选育过程中R4302、R4312丢失了基因。

CK+：‘华占’；M：DL2000 DNA marker。

2.2 恢复系在不同施氮水平下农艺性状的的差异分析

为了验证基因的丢失是否会影响恢复系R4302、R4312的氮肥利用效率，在4种氮肥水平下对R4302、R4312和‘华占’的农艺性状进行了比较。图2可知，随着施氮量的增加，R4302、R4312和‘华占’的单株有效穗数逐渐增加，R4312和‘华占’在N150、N187.5氮素水平下极显著高于N112.5、N0，而3个恢复系在N150与N187.5间均无显著差异，表明R4302、R4312和‘华占’单株有效穗数最佳的施氮水平为N150。3个恢复系的单株产量在N150与N187.5间增产不显著，其中R4302在不同施氮水平下单株产量均高于‘华占’，R4312单株产量在N0、N112.5、N150高于‘华占’。R4302、R4312干物质产量在不同氮素水平下均高于‘华占’。R4302和R4312在N112.5和N187.5氮素水平下收获指数均高于‘华占’，而R4302或R4312在N112.5、N150和N187.5之间无显著性差异，表明不同氮素水平对R4302、R4312收获指数的影响不大。不同氮素水平下R4302氮肥偏生产力均高于‘华占’，R4312氮肥偏生产力在N112.5和N150水平下高于‘华占’；但随施氮量的增加，R4302、R4312的氮肥偏生产力有逐渐降低的趋势，且2个恢复系在N112.5和N150间无显著差异，而‘华占’在不同施氮水平下均无显著性差异。在不同氮素水平下R4302和‘华占’的氮肥农学利用率接近，而R4312在不同施氮水平下均低于R4302和‘华占’。综上所述，在不同施氮水平下，R4302各性状优于‘华占’，R4312除氮肥农学利用率外其他性状优于或接近‘华占’，且3个亲本最佳施氮量为N150，与N187.5相比施氮量可以减少25%，可以实现化肥减施增效目标。因此，基因的丢失并未影响恢复系R4302、R4312氮肥的高效利用。

2.3 同一母本配制的杂交稻组合在不同施氮水平下农艺性状的的差异分析

为了进一步比较分析R4302、R4312和‘华占’配制的杂交稻组合在不同施氮水平下的氮肥利用效率的差异，本研究以‘天丰A’作母本，对配制的杂交稻组合天丰A/R4302、天丰A/R4312和氮高效品种‘天优华占’（天丰A/华占）[14]进行比较。表1可知，随施氮量的增加，3个组合的单株有效穗数逐渐升高，其中天丰A/R4302在N150水平下高于‘天优华占’，天丰A/R4312在不同氮素水平下均高于‘天优华占’；天丰A/R4302随氮素水平的增加单株产量逐渐升高，在N150、N187.5水平下高于‘天优华占’，而天丰A/R4312在不同施氮水平下单株产量均高于‘天优华占’，且在N150水平下单株产量达到最大；在不同氮素水平下3个杂交稻组合干物质产量变化情况不一，‘天优华占’的干物质产量在4个施氮水平间无显著性差异，天丰A/R4302在N187.5水平下干物质产量显著高于其他水平，天丰A/R4312在N150水平下干物质产量显著或极显著高于其他水平，且2个组合在N112.5、N150、N187.5水平下干物质产量均高于‘天优华占’；天丰A/R4302在N112.5水平下收获指数显著高于其他氮素水平，天丰A/R4312在N0水平下收获指数显著高于其他水平，‘天优华占’的收获指数在N187.5显著低于N112.5、N150水平；在N150、N187.5水平下，天丰A/R4302氮肥偏生产力高于‘天优华占’，而天丰A/R4312在不同氮素水平下氮肥偏生产力均高于‘天优华占’；天丰A/R4302、天丰A/R4312随施氮量的增加氮肥农学利用效率逐渐升高，而‘天优华占’不同氮素水平间无显著性差异，天丰A/R4302在N150、N187.5氮素水平下高于‘天优华占’，天丰A/R4312在不同氮素水平下氮肥农学利用效率均高于‘天优华占’。综上所述，以R4302、R4312作恢复系配制的杂交稻组合天丰A/R4302、天丰A/R4312与‘天优华占’比较均为氮高效型组合。

注：不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05），不同大写字母表示处理间差异极显著（<0.01）。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (<0.05), different capital letters indicate extremely significant difference among treatments (<0.01).

2.4 不同杂交稻组合在不同施氮水平下农艺性状的差异分析

为了进一步分析R4302、R4312配制的不同杂交稻组合在不同施氮水平下农艺性状的差异，以5个近年来正在参加区试、续试等的苗头组合和1个国审组合（荃9311A/R4302）进行了4种氮肥水平下农艺性状的差异分析。结果表明（表2），6个杂交稻组合在不同的氮素水平下农艺性状有较大的差异，其中单株产量、干物质产量、收获指数、氮肥农学利用效率变化情况不同，所有组合随施氮量的增加有效穗数有逐渐增高的趋势，但氮肥偏生产力降低，在N187.5的氮素水平下，6个参试组合的氮肥偏生产力介于44.2～62.9 kg/kg，而相关研究表明，华南地区水稻在氮素水平高于180.0 kg/hm2下，氮肥偏生产力2000—2003年为33.8 kg/kg，2008—2009年下降到32.2 kg/kg[23]。

表2可知，贵A/R4302、科20A/R4312单株产量、干物质产量、收获指数、氮肥偏生产力、氮肥农学利用效率在N112.5时为不同施氮水平的最高值，除干物质产量与‘天优华占’接近外，其他指标均高于‘天优华占’，表明这2个组合在低氮条件具有较高的氮肥吸收和利用效率。香龙A/R4302在低氮水平下（N112.5）氮肥偏生产力、氮肥农学利用效率显著或极显著高于其他水平，单株产量、干物质产量、收获指数在N112.5和N150差异不显著，因此，该组合在低氮条件下效益大于中、高氮水平。科20A/R4302、荃9311A/R4302和科4364A/R4312氮肥农学利用效率偏低，均在20%以下；荃9311A/R4302在不同氮素水平下，单株产量均无显著性差异，N150、N187.5干物质产量显著高于N112.5；科20A/R4302单株产量在N187.5显著高于其他水平，干物质产量在N187.5水平下达到最大；科4364A/R4312单株产量在N112.5显著高于N187.5，干物质产量3个氮素水平下无显著差异。前人研究认为双高效型水稻为在低氮和高氮水平下的产量均高于其平均值，低氮高效型水稻为低氮水平下的产量高于其平均值，高氮水平下则相反，高氮高效型水稻为在低氮水平下的产量低于其平均值，高氮水平下则相反[15, 19]。因此，贵A/R4302、科20A/R4312、香龙A/R4302、科4364A/R4312属于低氮高效型，且在全国粮食主产区平均施纯氮150 kg/hm2条件下，这4个杂交稻组合在氮肥施用量减少约33.8%以上时，仍可获得较高产量，符合化肥减施增效目标要求。荃9311A/R4302属于氮肥双高效型组合，即在低氮和高氮水平下产量都较高，且N150水平最适宜。科20A/R4302属于氮肥高氮高效型组合。

表2 不同杂交稻组合在不同施氮水平下的农艺性状

注：不同小写字母表示处理间差异显著（<0.05），不同大写字母表示处理间差异极显著（<0.01）。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference among treatments (<0.05), different capital letters indicate extremely significant difference among treatments (<0.01).

2.5 恢复系和杂交稻组合农艺性状间的相关性

为了进一步分析恢复系和杂交稻组合在不同施氮水平下农艺性状间的关系，对不同施氮水平下的各农艺性状进行了相关性分析（表3）。结果表明，恢复系氮肥农学利用效率与单株产量、氮肥偏生产力之间均为显著正相关，干物质产量与氮水平、单株产量为极显著正相关，因此不同施氮水平下提高单株产量有利于恢复系氮肥农学利用效率和干物质产量的提高；氮肥偏生产力与收获指数为显著正相关，与施氮水平、有效穗数为显著负相关，有效穗与施氮水平为极显著正相关，收获指数与有效穗为显著负相关，因此根据有效穗数选育氮高效恢复系会不同程度地降低氮肥偏生产力和收获指数，在氮高效恢复系的选育过程中应协调三者间的平衡，进一步提高氮肥利用效率；水稻氮肥利用效率的提高最终体现在产量的提升，因此，在试验田选育氮高效恢复系时除利用有效穗数和产量间接评估氮肥利用效率外，干物质产量、氮肥农学利用率也可以作为间接的评估指标。

杂交稻组合单株产量与干物质产量、氮肥偏生产力、氮肥农学利用率为极显著正相关，与有效穗数、收获指数为显著正相关（表3）。可见在不同氮肥水平下提高单株产量可以有效提高其他农艺性状，进而提高氮肥利用效率，因此多个杂交稻组合农艺性状比较时，可用上述6项指标其中任何1项来评估杂交水稻的氮肥利用效率，进而提高氮高效型杂交稻的选育效率。此外，氮肥农学利用效率与干物质产量、收获指数、氮肥偏生产力为极显著正相关，收获指数与氮肥偏生产力为极显著正相关，施氮水平与单株有效穗数为极显著正相关，而单株有效穗数与收获指数、氮肥偏生产力分别为显著、极显著负相关（表3）。

综上所述，恢复系和杂交水稻组合在不同施氮水平下农艺性状间的相关关系有差异。其中恢复系和杂交稻组合有同一性相关关系性状可能主要由恢复系或不育系、恢复系共同决定的，如单株产量与氮肥农学利用效率之间，氮肥偏生产力与氮水平、收获指数之间，干物质产量与单株产量之间，氮水平与单株产量、有效穗之间。而恢复系和杂交稻组合无同一性相关关系的农艺性状可能主要是由杂交水稻母本（不育系）导致的，因此母本在不同施氮水平下农艺性状的表现也至关重要。但有关这方面的研究需进一步剖析。

表3 恢复系（右）和杂交稻组合（左）农艺性状的相关关系

注：*表示显著相关（<0.05），**表示极显著相关（<0.01）。

Note:*indicates significant correlation (<0.05),**indicates extremely significant correlation (<0.01).

3 讨论

水稻氮肥利用效率类型的评选是一个复杂的问题，目前还未建立统一的氮高效评价体系，研究认为不同的氮肥利用率评价指标可以从不同侧面反映氮吸收与利用能力[18, 24]。但不论是低氮还是高氮条件下，氮高效水稻品种都拥有较高的产量、生理利用率和农学利用率[17]。研究认为水稻产量与氮素吸收量存在明显的正相关，氮高效吸收型水稻具有产量高的特点[25-27]。本研究表明氮高效型恢复系氮素水平与单株产量为显著正相关，与前人的研究相印证，而且单株产量与干物质产量、氮肥农学利用率分别为显著或极显著正相关，由于氮高效品种的筛选最终体现在产量上，因此，氮高效恢复系可用单株产量、干物质产量、氮肥农学利用率其中一个性状评估。前人的研究表明水稻氮高效品种在有效分蘖临界阶段的无效分蘖发生少，拔节后的分蘖稳定，因此成穗率相对较高，谷壳库容量大，为保证较高的生物产量奠定了基础[28]。因此，成熟期氮素累积量与单位面积穗数呈线性正相关，氮素累积量大的品种单位面积穗数较多[29]。而且在栽培试验中也发现高氮素累积量与多穗有明显的相关性[30-32]。因此，成熟期有效穗数适合作为供试水稻氮高效品种的筛选指标。本研究以氮高效恢复系‘华占’[7-8]为轮回母本，利用MAS技术通过2代回交聚合了抗病虫害和氮高效的多基因聚合系，从BC2F1自交后代开始筛选含有目的基因且同一氮素水平下有效穗数较多单株收种直至材料稳定，研究表明，氮高效恢复系的有效穗数与氮素水平呈极显著正相关（= 0.8407**），表明成熟期利用有效穗数筛选氮高效恢复系是可行的。

前人的研究认为氮高效型水稻产量和其他性状间有直接的相关关系。江琳琳等[24]研究表明有效穗数、生物产量和经济产量在高效型、中间型、低效型水稻类型间差异达到显著水平，而且有效穗数、生物产量和经济产量分别与穗部、茎鞘、叶部和植株吸氮量均表现为极显著正相关。吴越等[33]研究表明总氮吸收量、氮素籽粒生产效率高的水稻品种有利于收获指数、氮肥农学利用率、氮肥偏生产力的提高，吸氮量高的品种氮肥利用率也较高，氮素籽粒生产效率高的品种干物质生产效率、氮肥生理利用率也高。而且整个生育期过程中氮高效品种的干物质积累量显著大于氮低效品种，特别是成熟期干物质积累能力强，籽粒产量高，而且研究表明水稻干物质积累量与产量呈显著或极显著正偏相关关系，对产量的累积贡献率高达83.03%[34-36]。杂交稻组合由于同时具有父母本的遗传基础，农艺性状的相互关系受母本和父本基因型的共同影响，本研究进一步分析表明氮高效杂交稻组合单株产量与单株有效穗数、干物质产量、收获指数、氮肥偏生产力、氮肥农学利用率为显著或极显著正相关，因此认为氮高效杂交水稻的评估利用上述1个性状即可实现。特别在同一氮素水平下对大量杂交稻种质资源进行氮高效筛选时，通过有效穗数评估氮高效材料操作简单，可减少人力、物力等的投入，节约经济成本，提高筛选效率；而多个组合在有效穗数接近或差异不显著无法评估时，利用单株产量可以进一步筛选到氮肥利用效率更高的材料；利用单株产量评估的氮高效组合同时兼具较高的单株有效穗数、干物质产量、收获指数、氮肥偏生产力、氮肥农学利用率，筛选结果更直接、可靠。

4 结论

在不同氮素水平下，R4302各性状均优于‘华占’，R4312除氮肥农学利用率外其他性状优于或接近‘华占’，因此基因的丢失并未影响R4302、R4312氮肥的高效利用；以R4302、R4312作恢复系配制的杂交稻组合天丰A/R4302、天丰A/R4312均为氮高效型组合；贵A/R4302、科20A/R4312、香龙A/R4302、科4364A/R4312属于低氮高效型组合；荃9311A/R4302属于双高效型组合，科20A/R4302属于高氮高效型组合；在试验田选育氮高效恢复系时除利用有效穗数和单株产量评估氮肥利用效率外，干物质产量、氮肥农学利用率也可以作为间接的评估指标；杂交稻组合可用单株有效穗数、单株产量、干物质产量、收获指数、氮肥偏生产力、氮肥农学利用率其中1项指标来评估氮肥利用效率，利用有效穗数操作简单，节约成本，筛选效率高，利用单株产量筛选结果更直接、可靠。

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Analyse of Nitrogen Fertilizer Efficiency of Restorer Lines and Hy­brid Rice Combinations under Different Nitrogen Application Levels

YU Jianghui1, WENG Lüshui1, DENG Lihua1, LI Jinjiang1, XIAO Youlun1,2*

1. Institute of Subtropical Agriculture, Chinese Academy of Sciences / Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Subtropical Region, Changsha, Hunan 410125, China. 2. Hunan Plant Protection Institute, Changsha, Hunan 410125, China

The agronomic characters of nitrogen efficient restorer lines and their hybrid rice combinations breeding by MAS were compared under different nitrogen levels. It would provide references for breeding nitrogen use efficiency parents and hybrid rice combinations with nitrogen use efficiency genes. Restorer lines R4302, R4312 and 8 hybrid rice combinations were used as the materials, the control varieties were ‘Huazhan’ and ‘Tianyouhuazhan’. Four nitrogen fertilizer levels; 0 kg/hm2(N0), 112.5 kg/hm2(N112.5), 150 kg/hm2(N150) and 187.5 kg/hm2(N187.5), were used. Panicles per plant (PPP), yield per plant (YPP), dry matter biomass (YPP), nitrogen harvest index (NHI), agronomic efficiency (AE) and partial factor productivity (PFP) at mature stage were evaluated. R4302 and R4312 contained nitrogen efficient genebut notAll agronomic traits of R4302 were better than those of ‘Huazhan’ under different nitrogen levels. Except agronomic efficiency the other agronomic traits of R4312 were better than or close to ‘HuaZhan’. The loss ofgene did not affect the nitrogen use efficiency of R4302 and R4312. Tianfeng A/R4302 and Tianfeng A/R4312 were nitrogen efficient combinations. Gui A/R4302, K20A /R4312, Xianglong A/R4302, K4364A /R4312 belonged to the low nitrogen and high efficiency combinations. Quan 9311A/R4302 was the double efficiency combination. K20A /R4302 was the high nitrogen efficiency combination. The agronomic efficiency of nitrogen fertilizer, dry matter yield, yield per plant or panicles per plant could be used to evaluate the nitrogen use efficiency of restorer lines. The dry matter yield, nitrogen partial productivity, nitrogen agronomic efficiency, panicles per plant, harvest index or yield per plant could be used to evaluate the nitrogen use efficiency of hybrid rice combinations. This study would provide a reference for the breeding of nitrogen efficient restorer lines and hybrid rice combinations by nitrogen use efficiency genes.

hybrid rice; restorer line; nitrogen use efficiency; gene; yield

S435.111.47；S503.4

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.10.014

2022-02-10；

2022-03-27

中国科学院战略性先导科技专项（No. XDA24030201）。

于江辉（1986—），男，硕士，助理研究员，研究方向：水稻分子育种。*通信作者（Corresponding author）：肖友伦（XIAO Youlun），E-mail：732427358@qq.com。