3个美味猕猴桃品种花粉直感效应研究

陈 成，万春雁，糜林，戴 莉，乔玉山，霍恒志，陈丙义，李金凤，狄华涛，陈雪平，阎永齐

(1.江苏丘陵地区镇江农业科学研究所，江苏句容 212400；2.南京农业大学园艺学院，江苏南京 210095)

猕猴桃属于猕猴桃科(Actinidiaceae)猕猴桃属(ActinidiaLindl.)多年生藤本植物，是我国重要的本土果树。猕猴桃于20世纪初被成功驯化，并且在全球范围内进行商业种植[1]。猕猴桃果实具有怡人的风味，营养丰富，富含维生素C、叶酸，有“VC之王”的美名[2]。美味猕猴桃(Actinidiadeliciosa)为原中华猕猴桃(Actinidiachinensis)硬毛变种，一般为六倍体，生长势旺盛，海沃德、徐香、翠香及香绿等国内或国外猕猴桃主栽品种都属于这一类。目前，就生产上而言，绝大多数猕猴桃栽培品种为雌雄异株，且雄株只开花不结果。雄株对雌株果实性状的影响主要是通过花粉直感现象表现。选择雌雄株花期一致、出粉量大、花粉直感优的雄株品种，是提高猕猴桃果实品质和产量的关键技术。因此，研究猕猴桃的花粉直感效应对配套授粉树的筛选具有指导意义，可为猕猴桃优质高效生产提供理论基础。

花粉直感效应是指用不同花粉为母本授粉后，当代所结果实或种子表现与母本有差异，产生不同变化的一种现象。在生产上，花粉直感现象可以为合理配置授粉树提供理论支持。花粉直感效应最初由Garfield在苹果上发现[3]；猕猴桃花粉直感现象最早由陈庆红等在金魁猕猴桃上发现[4]。近年来，在红阳、华优、贵长、湘吉无籽等猕猴桃中也发现花粉直感效应的存在，且果实外观及内在品质等方面表现明显的花粉直感效应[5-8]。为进一步研究不同花粉对徐香、海沃德及香绿猕猴桃授粉后表现的差异，选择适合这些品种的配套雄株，笔者通过选取红阳雄、スツク、Hort16A雄、早雄、徐香雄及陶木里6个雄株花粉对以上3个猕猴桃品种进行授粉试验，旨在研究花粉直感现象在猕猴桃生产上的表现，以便为猕猴桃育种及果园授粉树配置、人工授粉提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本试验于2014年4—12月在江苏丘陵地区镇江农业科学研究所猕猴桃资源圃内进行。供试雌株猕猴桃品种为徐香、海沃德及香绿，砧木为野生美味猕猴桃实生苗，中庸管理。供试雄株猕猴桃品种为红阳雄、スツク、Hort16A雄、早雄、徐香雄及陶木里。

1.2 试验设计

雄株猕猴桃品种在花序开放散粉前套袋隔离，在大蕾期采集花粉，于-28 ℃冰箱中贮存备用。雌株猕猴桃品种选择发育良好的花蕾，在舌状花刚露色时套袋，在盛花期解袋后用上述备用花粉进行人工点授，授粉完成后立即套袋，并挂标签，同时统计各授粉组合授粉花朵数。对照为不套袋自然授粉。

1.3 坐果率调查

于授粉套袋5周后调查各授粉组合坐果数，统计坐果率。坐果率=(坐果数/挂牌数)×100%。

1.4 开花物候期及花器官性状观察

参照《猕猴桃种质资源描述规范和数据标准》中的方法[9]记录初花期、盛花期、终花期及花器官性状指标。

1.5 果实品质测定

于果实成熟后收获，立即测定单果质量、纵径、横径、果形指数、萼片宿存情况及果实形状等果实外观品质指标。于果实采收时及果实软熟后测定果实内在品质指标，其中可溶性固形物含量用手持测糖仪(PAL-1，ATAGO，日本)测定，可滴定酸含量用NaOH滴定法[10]测定，固酸比用可溶性固形物含量与可滴定酸含量的比值表示，结果均以各指标的质量分数表示。维生素C含量测定参照Kampfenkel等的方法[11]。

2 结果与分析

2.1 不同猕猴桃品种开花物候期

由表1可知，3个雌株品种花期最早的是徐香，盛花期为5月4日；花期最晚的是香绿，盛花期为5月12日。6个雄株品种中，花期最早的是红阳雄，初花期为4月14日；但盛花期最早的是スツク，为4月17日；花期最晚的是陶木里，初花期为5月7日，盛花期为5月8日。花期持续时间最长的是红阳雄，为9 d；最短的是海沃德和陶木里，仅为3 d。雄株品种徐香雄和陶木里均可以覆盖雌株海沃德的花期。

表1 不同猕猴桃品种开花物候期

2.2 不同猕猴桃品种花性状

由表2可知，3个雌株品种花冠直径、花瓣数量及花萼数差异不大，花柱姿势均为水平；徐香和海沃德花瓣形状为阔卵圆形，香绿花瓣形状为椭圆形；徐香和香绿花柱数差异不大，海沃德花柱数为22～37。6个雄株品种中花冠直径最小的是スツク，为1.8 cm，最大的是陶木里，为4.2 cm；红阳雄、Hort16A雄及徐香雄的花瓣形状为卵圆形，スツク和早雄为近圆形，陶木里为椭圆形；各品种间雄蕊数差异较大，主要分为2类，红阳雄、スツク、Hort16A雄及早雄为一类，雄蕊数量较少，徐香雄及陶木里为一类，雄蕊数量较多；红阳雄花药形状为肾形，スツク、早雄及徐香雄为长椭圆形，陶木里为箭头形。

2.3 不同授粉组合对坐果率的影响

由图1可知，相同雄株猕猴桃花粉对不同雌株猕猴桃授粉，坐果率增长影响不同。红阳雄、Hort16A雄对徐香坐果率增长影响最大，而对香绿坐果率增长影响最小；早雄对香绿坐果率增长影响最小；徐香雄对3个雌株猕猴桃品种坐果率增长影响均明显。

表2 不同猕猴桃品种花性状

不同雄株猕猴桃花粉对相同雌株猕猴桃授粉，坐果率增长明显不同。对徐香而言，スツク授粉坐果率增长最小，徐香雄和陶木里授粉坐果率最大；对海沃德而言，Hort16A雄授粉坐果率增长最小，徐香雄授粉坐果率增长最大；对香绿而言，早雄授粉坐果率增长最小，陶木里授粉坐果率增长最大。

2.4 不同授粉品种对果实外观品质的影响

由表3可知，不同雄株猕猴桃授粉对徐香果实外观品质的影响各有不同，除徐香雄授粉后果实单果质量达83 g，其余处理果实单果质量均小于CK。早雄授粉后果形指数最高，达1.43，其余处理果形指数均小于CK。Hort16A雄、早雄授粉后与CK一致，果实无萼片宿存，其余处理果实有萼片宿存。早雄、徐香雄授粉后果实形状没有发生改变，仍为椭圆形，其余处理果实形状为短圆。

表3 不同授粉品种对徐香猕猴桃果实外观品质的影响

由表4可知，不同雄株猕猴桃授粉对海沃德果实外观品质的影响各有不同，徐香雄授粉后果实单果质量最高，达113 g，其余处理果实单果质量均小于CK。Hort16A雄授粉后果形指数与CK一致，其余处理果形指数均高于CK。除早雄授粉后果实无萼片宿存，其余处理果实均有萼片宿存。红阳雄、徐香雄授粉后果实形状改变为椭圆形，Hort16A雄、早雄授粉后果实形状没有改变，仍为短圆。

表4 不同授粉品种对海沃德猕猴桃果实外观品质的影响

由表5可知，不同雄株猕猴桃授粉对香绿果实外观品质的影响各有不同，陶木里授粉后果实单果质量最大，达104 g，红阳雄、Hort16A雄、早雄授粉后果实单果质量均小于CK。陶木里授粉后果形指数最大，为1.77，其余处理果形指数均小于CK。所有处理果实均有萼片宿存。徐香雄、陶木里授粉后果实形状没有改变，为长椭圆形，其余处理果实形状为短圆。

表5 不同授粉品种对香绿猕猴桃果实外观品质的影响

2.5 不同授粉品种对果实内在品质的影响

由表6可知，不同雄株猕猴桃授粉对徐香果实采收时及软熟后内在品质的影响各有不同。采收时，陶木里授粉后果实可溶性固形物含量最高，达7.6%，其余处理果实可溶性固形物均低于CK；早雄、陶木里授粉后果实可滴定酸含量低于CK，分别为0.83%、0.87%，其余处理果实可滴定酸含量均高于CK；并且，早雄、陶木里授粉后果实固酸比高于CK，分别为8.43、8.74，其余处理果实固酸比均低于CK；早雄授粉后果实维生素C含量最高，其余处理果实维生素C含量均在300 mg/kg以下。软熟后，早雄授粉果实可溶性固形物含量最高，达21.6%，其余处理果实可溶性固形物含量均低于CK；所有处理果实可滴定酸含量均高于CK，固酸比均低于CK；除早雄授粉后果实维生素C含量低于CK，其余处理果实维生素C含量均高于CK。

表6 不同授粉品种对徐香猕猴桃果实内在品质的影响

由表7可知，不同雄株猕猴桃授粉对海沃德果实采收时及软熟后内在品质的影响各有不同。采收时，Hort16A雄授粉后果实可溶性固形物含量最低，仅6.4%，早雄授粉后果实可溶性固形物含量最高，达11.8%；除徐香雄外，其余处理果实可滴定酸含量均高于CK；早雄和徐香雄授粉后果实固酸比大于CK；所有处理果实维生素C含量均低于CK。软熟后，Hort16A雄授粉后果实可溶性固形物含量最高，达19.2%，其余处理果实可溶性固形物含量均低于CK；除徐香雄外，其余处理果实可滴定酸含量均高于CK；所有处理果实固酸比均低于CK；早雄、徐香雄授粉后果实维生素C含量高于CK。

表7 不同授粉品种对海沃德猕猴桃果实内在品质的影响

由表8可知，不同雄株猕猴桃授粉对香绿果实采收时及软熟后内在品质的影响各有不同。采收时，所有处理果实可溶性固形物含量均低于CK；Hort16A雄、早雄授粉后果实可滴定酸含量高于CK，徐香雄、陶木里授粉后果实可滴定酸含量低于CK；所有处理果实固酸比均低于CK；除陶木里外，其余处理果实维生素C含量均高于CK。软熟后，所有处理果实可溶性固形物含量均低于CK，可滴定酸含量均高于CK，固酸比均低于CK，维生素C含量均低于CK。

2.6 不同授粉品种对果实种子性状的影响

由图2可知，不同雄株猕猴桃授粉对徐香果实种子性状的影响各有不同。スツク、Hort16A雄、徐香雄、陶木里授粉后种子颜色发生改变，为浅褐色。同时，徐香雄、陶木里授粉后种子形状为长椭圆形。

由图3可知，不同雄株猕猴桃授粉对海沃德果实种子性状的影响各有不同。红阳雄、Hort16A雄授粉后果实种子形状发生改变，为近圆形。徐香雄授粉后果实种子颜色变浅，为黄色。

由图4可知，不同雄株猕猴桃授粉对香绿果实种子性状的影响各有不同。Hort16A雄、徐香雄授粉后果实种子形状变为长椭圆形，而早雄、陶木里授粉后果实种子形状变为圆形。各雄树授粉对果实种子颜色没有产生改变。

表8 不同授粉品种对香绿猕猴桃果实内在品质的影响

3 讨论与结论

本研究对3个雌株猕猴桃品种及6个雄株猕猴桃品种开花物候期进行比较，发现不同猕猴桃品种开花期、盛花期、终花期及花期持续天数均存在较大差异。雌株品种中，盛花期最早和最晚相差8 d；雄株品种中，盛花期最早和最晚相差21 d。并且，雌株品种中，花期最短的只有3 d，最长的有6 d；雄株品种中，花期最短的只有3 d，最长的达9 d。与此同时，雌雄株的花期相遇也是决定自然授粉成功率的关键。在本试验中，只有徐香雄和陶木里雄花花期能够覆盖雌株海沃德的整个花期。因此，在生产中，如遇花期不能相遇时，应积极采集早期雄株花粉加以保存，待需要时，采用人工辅助授粉的方式以确保授粉工作的顺利完成；建设专门的雄株园，进行超低温贮藏花粉，翌年使用，也可达到提高授粉效率的目的。

目前，许多研究在苹果[12]、梨[13]、火龙果[14]、杨梅[15]等果树上发现了花粉直感现象。在本研究中，不同雄株授粉对3个雌株猕猴桃果实外观品质、内在品质及果实种子性状均存在明显的花粉直感效应。徐香雄授粉可以明显改善徐香和海沃德果实单果质量，而陶木里授粉可以明显改善香绿果实单果质量。同时，徐香雄授粉对徐香果实软熟后可溶性固形物影响不大，对海沃德果实软熟后固酸比的降低量最小。因此，可以选择徐香雄作为徐香和海沃德的授粉树品种。陶木里授粉对香绿果实软熟后可溶性固形物含量影响较大，同时，红阳雄授粉对香绿果实软熟后可溶性固形物含量影响较小。因此，生产上香绿的授粉可以采用陶木里和红阳混合花粉进行授粉。

花粉直感现象对果树生产有着极其重要的意义，可以为授粉树品种的配置、改善果实品质、提高产量和经济效益提供理论依据[16]。猕猴桃不同雄株花粉所产生的直感现象有正面影响，也有负面影响。因此，在生产中，应根据实际情况配置授粉树，同时辅以必要的人工授粉，才能达到优质生产的目的。