油橄榄开花时期的茎流量动态变化及其与气象因子的关系

付 洁，胡 青，赵正雄，赵 敏，陆 斌

(1.云南农业大学 资源与环境学院，云南 昆明 650201；2.云南省林业和草原科学院，云南 昆明 650201)

油橄榄(Oleaeuropaea)，木犀科木犀榄属植物，是世界上著名的木本科油料树种，主要产于地中海地区，我国为次适宜生长区，于1964年引进并进行推广种植[1]。油橄榄喜光，适宜在年日照时数在1 500 h以上，年均气温15～20 ℃；水量一般在500～700 mm地区种植最合适[2]。

树干茎流是树木的蒸腾耗水过程[3]。关于油橄榄树干茎流及蒸腾耗水特征的研究很少，因为油橄榄在不同的生长发育阶段不断从土壤中吸收水分，以保证体内水分和养分的正常运输，因此在不同的阶段有不同的需水量[4]。树干茎流能反映植物体内水分运输的过程和状态，90%以上的植物蒸腾量作用是茎流量。本研究采用热扩散法监测茎流的主要优点是使用简单，测量结果精度高，时间记录准确，对植物的正常生长和生理活动没有根本性影响，可以在树木自然的生长状态下实时进行自动、连续的动态监测[5-6]。外国学者在油橄榄蒸腾水的利用方面做了大量的工作，以色列、希腊和西班牙等国家的林业专家水分与油橄榄产量之间的关系进行了系统的研究，建立了灌溉模型，根据不同气候和物候期确定灌水量，可以采用滴灌和其他措施来节约用水[7-8]。大量研究结果表明，水分胁迫会对油橄榄在开花期间生理活动剧烈，需水量较多，但灌溉因土壤温度变化，会引起落花，关于植物树干茎流的研究已有不少报道，但大多集中在茎流速率与环境因子的关系，尤其是茎流量与气象因子的关系上。然而，开花时期油橄榄茎流、水分传输过程及其对气象因子的响应如何变化尚不清楚。

云南油橄榄主要种植区域为金沙江干热河谷地区，而金沙江干热河谷地区在年平均气温、降雨量、日照时数与地中海适宜区地区十分相似[11]。而昆明气候是冬季和春季少而夏季多雨型，与油橄榄种植适宜区相反[12]。因此本试验种植园内油橄榄开花期属于4-5月少雨季节，此阶段降雨量不足以满足油橄榄种植的水分需求，本研究油橄榄示范地可以进行灌溉，以昆明树木园油橄榄为研究对象，实时监测油橄榄开花时期的茎流速率及气象因子，并对其进行相关性分析，揭示油橄榄开花时期的水分传输规律及水分利用过程，为开花时的期油橄榄水分供给提供一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验地位于云南省林业与草原科学院昆明树木园内油橄榄示范园，地理位置102°44′E，25°9′N，海拔1 950～2 045 m。该地区属于亚热带高原季风气候，年平均气温14.9 ℃，极端最高气温31.5 ℃，极端最低气温-7.8 ℃[13]。年平均降水量约为1 000.5 mm，月最大降雨量208.3 mm，日最大降雨量153.3 mm，降雨主要集中在5-9月。年日照时2 327.5 h，年蒸发量1 856.4 mm。最大风速40 m/s，多西南风，相对湿度76%。该种植园内土质为红壤土，pH值6.89,有机质含量15.5 g·kg-1，全N 0.12%，全P 0.25%，全K 0.40%，有效P 30.9 mg·kg-1，速效K 85.9 mg·kg-1，灌溉设施齐全。

1.2 试验材料

试验树种选择树体大小、物候期、管理水平基本一致，健康无病虫害，及开花时期大致相同品种为豆果，柯基，皮瓜尔和不开花的皮瓜尔(CK)为对照的结果树作为观测样株，种植规格为3 m×3 m，均为常规水肥管理。选择品种为代表性云南省主栽品种，表1为油橄榄样株生长指标。

表1 油橄榄样株生长指标

1.3 研究方法

1.3.1 树干茎流测定 油橄榄树干茎流采用的是热扩散法进行茎流仪(ECA-YL04益康农科技发展有限公司，北京)测定，2021年4-5月进行茎流量测定，分别在每株树的主茎上清理出1个光滑面作为测试点，然后将带有加热元器件长约30 cm，宽为9 cm的黑色“O”形保温带，垂直紧贴在主茎并包裹，最后用白色的粘贴带环绕1圈黑色“O”形保温带外围，并拉紧保温带保持不滑落状态。每株测定时设定加热时间10 min，读数间隔时间为10 min的自动测定模式，茎流仪测定自动记录24 h数据后关闭茎流仪取下黑色“O”形保温带，进行充电后按以上操作步骤逐一测定待测植株，每个品种油橄榄在不同天气情况(晴天、阴天、雨天)下测定次数为6次，直至测定完毕为止。

本研究油橄榄主茎及侧枝的茎流速率是采用热平衡茎流仪(ECA-YL04)进行测定，依据热能量平衡原理，其计算公式如下

Pin=qr+qv+qf+qs

(1)

式中，输入热量等于各部分耗散热量之和，Pin为茎干的热量(W)；qr为径向热耗散(W)；qv为茎干竖向传导的热量(W)；qf为茎流携带的热量；qs为茎干热储(W)。

1.3.2 气象因子测定 2021年4-5月，采用美国HOB小型自动气象站实时监测气象因子，气象因子包括：空气温度(℃)、空气相对湿度(%)、太阳总辐射(W/m2)、风速(m/s)。测量时间的间隔是10 min，与茎流测定时间间隔一致。

1.4 数据处理与分析

采用 Excel 2010软件进行树干茎流速率、茎流量与气象因子进行统计数据整理，采用SPSS 20.0软件进行其相关性及回归分析等。

2 结果与分析

2.1 油橄榄开花与不开花植株茎流速率连日变化

油橄榄在开花时期，油橄榄的茎流流存在着明显昼夜变化规律(图1)，开花与不开花油橄榄植株白天的茎流速率均高于夜间，夜间的茎流速率变化幅度不大。开花与不开花油橄榄均呈“单峰型”变化趋势。4月9日，豆果、柯基、皮瓜尔开花的与不开花CK的油橄榄树干茎流启动时间分别为7:50、8:00、9:00和9:10。4月10日，豆果、柯基、皮瓜尔开花的与不开花CK的油橄榄树干茎流启动时间分别分别为8:30、9:20、9:30、11:40；4月11日，茎流启动时间分别为10:20、8:30、9:00、10:00。因此，CK油橄榄树干茎流启动时间比开花期的豆果、柯基、皮瓜尔油橄榄都晚。4月9日，豆果和柯基油橄榄的树干启动后急剧升高，达到峰值时间均为12:10，皮瓜尔和CK油橄榄茎流分别在11:30、12:20达到峰值；4月10日豆果、柯基、皮瓜尔开花的与不开花CK的油橄榄茎流峰值出现时间分别为11:20、11:50、12:20、15:20；4月11日，豆果、柯基、皮瓜尔开花与不开花CK油橄榄茎流峰值出现时间分别为14:30、12:00、12:10、16:10。因此，CK未开花油橄榄茎流峰值出现时间晚于开花时期的另3种油橄榄。豆果和柯基开花油橄榄分别在9:00-17:30、8:40-16:00 时间段的茎流速率较高，皮瓜尔开花和CK不开花的油橄榄分别在9:20-17:10、11:10-20:00 保持较高茎流速率，未开花油橄榄比开花油橄榄维持较高茎流速率的时间较长。豆果和柯基开花油橄榄分别在18:00、15:30 后茎流速率呈现迅速下降的趋势，最低值各为 0.149、0.111 cm·h-1，0:00-7:00时间段会出现最小值，皮瓜尔开花和CK未开花油橄榄分别在19:10、21:20时间段下降到极低值0.245、0.384 cm·h-1，最小值出现的时间段为0:00-7:20、0:00-6:00。

图1 油橄榄茎流速率日变化

油橄榄茎流日累积量显示出“S”曲线(图2)，这与典型的生物生长曲线相吻合，开花时期的豆果、柯基、皮瓜尔与不开花CK油橄榄树之间树冠茎流日累积量存在差异。4月9-11日豆果和柯基油橄榄累积茎流量分别为159.943 L和100.231、43.267 L和34.676、52.162 L和63.714 L，可以看出豆果茎流量日累积量高于柯基，茎流日累积量随直径增加而减少。4月9-11日皮瓜尔和CK油橄榄日累积茎流量分别为85.732 L和 55.142、50.895 L和 110.196、119.079 L和114.452 L。开花油橄榄皮瓜尔茎流日累积量低于CK不开花油橄榄。

图2 油橄榄树干茎流累积量

2.2 不同天气条件开花油橄榄茎干茎流速率变化

通过随机选择晴天、雨天、阴天的天气状况，通过茎流仪采集的油橄榄茎流量数据与当天的气候状况相结合分析，得到开花时期油橄榄在晴天、雨天和阴天3个天气状况下的油橄榄茎流变化规律。不同天气条件下开花油橄榄茎流速率变化不同(图3)。晴天，呈“单峰形”变化趋势；雨天，呈明显的“双峰形”变化趋势；阴天，呈现缓慢的单峰曲线。在晴天、阴天或多云天气中，茎流量基本都是从8：30左右开始呈缓慢增长，日变化峰值大致出现在11：20前后，18：30左右降至日变化中的最小值。在雨天天气条件下，油橄榄茎流量变化幅度较大，油橄榄茎流量的日变化规律多次呈现双峰曲线，但茎流量数值多数情况都低于晴天和阴天2个天气状况，因受气象因子的影响较大，通过气象仪监测到昆明4-5月常在晚上到凌晨下雨且多为小雨，其次是中下午下雨且雨势较大，但持续时间不长，下完后会出太阳温度会上升，以至于雨天油橄榄茎流量在不停地大幅度变动；在晴天条件下，油橄榄茎流量日变化规律呈单峰线，有比较明显的峰值；在阴天条件下，油橄榄茎流量日变化规律也是呈单峰线，日变化幅度在3个天气状况下处于最小。

图3 不同天气状况下油橄榄茎流速率的日变化规律

不同天气条件下油橄榄茎流量日累积量变化不同(图4)。晴天油橄榄茎流量日累积量为113.644 g；最高峰值出现在12:40，9:00-16:20茎流速率较高。雨天茎流日累积量为98.17 g，出现双峰形变化分别在5:00-8:30和13:40-18:20。阴天油橄榄茎流量日累积量为106.301 g，茎流速率较为平缓，0:00-7:00是最小值出现的时间段。由此可知，油橄榄茎流日平均速率均为晴天>阴天>雨天，与鄢春华等[14]和赵平等[15]研究结果一致。

图4 不同天气情况下油橄榄茎流日累积量

2.3 开花与不开花油橄榄茎干茎流与气象因子的关系

气象因子空气温度、空气相对湿度、太阳总辐射及风速都会影响油橄榄树干茎流的变化(图5)。由图5可以看出，在油橄榄开花时期树干茎流速率与气象因子的日变化，晴天呈单峰形趋势，而雨天变化趋势与晴天相同，监测过程中茎流速率与气象环境因子的日变化趋势，这3 d同图中一致。油橄榄茎流速率与太阳总辐射、空气温度、风速呈正相关，与空气相对湿度呈负相关。油橄榄树干茎流变化基本以太阳总辐射为主，在任何树种中都是太阳总辐射呈主导因子，空气温度、空气相对湿度以及风速气象因子为辅，只在有些特定时段下对树干茎流起作用。由于昆明市4月主要刮偏西大风，且晴天温度高刮风多在下午风速也大，风能使叶片表面的气流交换加快，从而改变叶片温度，进而减低蒸腾速率，在油橄榄茎流出现最大值时间早于风速最大值时间这与测量过程中温度过高有关。空气温度与茎流速率的启动时间、高峰值时间之间有一定时滞效应，空气温度出现在茎流开始后2.0～3.5 h，茎流的峰值出现在比空气温度之后2.5～3.5 h；而在太阳总辐射启动时间比茎流速率滞后1.0～2.0 h，但是峰值出现时间比茎流速率提前1.5～3.0 h。

图5 气象因子与油橄榄茎流日变化

分析不同开花时期油橄榄树间茎流量与气象因子的相关性发现(表2)，太阳总辐射与树茎流量间关系呈极显著相关关系，空气温度和风速与树茎流量呈正相关关系，空气温度与CK呈负相关关系，茎流量与空气温度相关性较低，空气相对湿度与茎流量呈负相关关系，柯基开花时期呈极显著相关，风速与油橄榄树茎流量呈正相关，而CK油橄榄树茎流量呈极显著相关关系，整个监测周期油橄榄树茎流量与气象因子的相关密切程度，大小依次为太阳总辐射>风速>空气湿度(负相关)>空气温度。由此可知，开花时期的油橄榄树干茎流量随不同的气象因素而变化，太阳辐射强度和空气温度是影响树干茎流的最主要气象因素。

表2 油橄榄茎流量与气象因子的相关性分析

2.4 油橄榄树茎流与气象因子的回归模型

油橄榄树干茎流变化与气象因子中的空气相对湿度、空气温度、太阳光照强度以及风速息息相关。采用拟合方程对油橄榄树茎流量与气象因子之间的关系进行分析(表3)，以油橄榄茎流速率为自变量，以太阳总辐射、空气温度、空气相对湿度为因变量、设以豆果为X、柯基为X1、皮瓜尔为X3、CK为X4，太阳总辐射对油橄榄树干茎流速率的影响最大R2=0.655，方程式为Y=221.380+0.123X+13.168X1-0.378X2+13.697X3，达到极显著水平。分析发现，空气相对湿度的增加油橄榄茎流量会减小，茎流量和空气温度关系分析采用拟合方程中R2=0.189，树茎流量与空气温度二者相关性较低，并求导得出空气温度<9.7 ℃时，油橄榄树茎流量会降到最小值，当空气温度>25.7 ℃时，树茎流量会小幅下降。由于昆明4月风较大，所以风速与树茎流量间相关性较高R2=0.437，说明风速对油橄榄树茎流量的影响较大。

表3 油橄榄茎流量与气象因子的拟合方程

3 结论与讨论

3.1 白天与夜间茎流

本研究发现，油橄榄开花期间油橄榄树干茎流表现出了明显的昼夜变化规律，白天变化幅度较大，峰值出现于午后，多呈现明显单峰形变化曲线；同时夜晚也存在一定树干茎流，但变化的幅度相对比较小，树干茎流量白天变化均高于晚上。出现这个现象的原因是昆明海拔2 000 m以上，海拔高太阳辐射强，油橄榄白天茎流日变化峰值大致出现在11：20前后，白天茎流变化随太阳辐射的增强和温度升高，叶片气孔导度增强，蒸腾速度的加快，导致茎流速率加快；在夜间，油橄榄为了保证自身正常的生理活动，通过根系来吸水，恢复植株水分，维持自身的水分平衡，这与赵梦炯等[7]的油橄榄树干液流研究结果一致，认为油橄榄茎流量在午间达到峰值，之后下降，到夜间达到稳定。

3.2 晴天、阴天与雨天茎流

本研究中，油橄榄树干茎流速率在晴天日变化趋势为“单峰”形，而雨天茎流日变化呈现“双峰” 形曲线。与其他区域不同树种的研究结论相似[14-19]，总体呈现的速率为晴天>阴天>雨天。雨天液流峰值起伏虽大、但是茎流速率低于晴天，雨天茎流启动时间比晴天晚开花与不开花的茎流日累积过程曲线呈“S”形，符合典型生物生长曲线，且阴天油橄榄茎流流速起伏不大，不同天气状况下，油橄榄茎流的启动、峰值和下降的时间各不相同[20]。

3.3 油橄榄不同品种茎流速率

本研究中，通过分析不同品种开花时期的树干茎流观测数据可得知，各典型天气情况下，不同树种的树干茎流速率均有显著的差异，但平均日茎流速率表现为豆果>皮瓜尔>柯基，受不同气象因子的影响下各树种均表现出明显的昼夜变化规律，不同天气状况下油橄树因树种不同、尺度不同，其蒸腾速率也是会影响树干茎流速率差异因子[21]。

3.4 影响茎流的气象因子

不同气象因子对树干的茎流有所影响，但基本都是以太阳辐射影响为主，空气温度、空气相对湿度和风速一般作用不明显[22]。本研究太阳总辐射与树茎流量间关系呈极显著相关关系，而当空气温度>25.7 ℃时，树茎流量会小幅下降，因此空气温度和风速与树茎流量呈正相关关系，油橄榄树茎流量随着空气湿度的增加而逐渐减小，因此空气湿度与树干茎流呈现负相关关系，雨天的太阳辐射和空气温度均低于晴天，但晴天的空气湿度低于雨天[18]。空气湿度90 ℃为临界值，当高于临界值后树体茎流量出现下降现象。总体表现为太阳总辐射>风速>空气湿度(负相关)>空气温度。在不同时间尺度上，太阳辐射和气温对树干液流的影响较大，其次是空气相对湿度和风速，因此太阳辐射强度是影响油橄榄树干茎流的主导气象因子[24]。

本研究建立了气象因子与油橄榄花期植株茎流量的拟合方程，开花期潜在的橄榄树茎流可以从气象因素中得出，这可以为橄榄树开花期的需水量提供理论参考，从而掌握橄榄树的需水量，合理进行油橄榄花期灌水，为后期增加挂果量和提高产量提供前期基础。

3.5 树干茎流与气象因子的时滞

本研究中，太阳总辐射是影响油橄榄树干茎流变化中最大的气象因子。开花与不开花时期的油橄榄树干茎流均与太阳总辐射、风速、空气温度呈正相关，与空气湿度呈负相关，茎流速率的启动时间、峰值出现时间与气象因子存在时滞效应[25-26]。油橄榄是喜光植物，对有效光合辐射更敏感，当太阳辐射升高，会导致空气温度升高，相对湿度降低[27]，因此茎流峰值出现时间比空气温度滞后2.5～3.5 h；而在太阳总辐射启动时间比茎流速率滞后1.0～2.0 h。

本研究只研究了气象因子与油橄榄花期茎流量在时间尺度上的变化，今后需进行月、年尺度上的关系研究，同时，只针对油橄榄花期进行了气象因子和茎流量的研究，今后应增加油橄榄不同生长时期的气象因子和茎流量的研究。