短叶假木贼种子萌发特性研究

雷春英，彭钼植，吉小敏，吴 明

（1.新疆林科院造林治沙研究所，新疆精河荒漠生态系统国家定位观测研究站，新疆 乌鲁木齐 830063；2.新疆维吾尔自治区林业重点工程质量管理总站，新疆 乌鲁木齐 830000）

Absatact：Objective：The aim of this study was to investigate the effects of light，temperature，and drought on seed germination characteristics of Anabsis brevifolia C.A.Mey.，so as to provide reference basis for its artificial cultivation and planting.Methods：The seeds of A.brevifolia were used as experimental materials.Different photoperiods，temperature periods and drought degrees were set.The initial germination time，total germination time，germination duration，germination rate，mean germination time，vitality index and mean daily germination were measured.Results：The mean germination time shortened with the increase of temperature，prolonged with the aggravation of drought，and the mean daily germination decreased with the aggravation of drought.Germination rate and vigor index that tolerance to drought changes with temperature period.The effect of photoperiod on seed germination was not significant.Conclusion：The seed germination of A.brevifolia could withstand drought to some extent，but the tolerance varies with the temperature period.The seed germination ability was not sensitive to the changes of temperature and light.

短叶假木贼（Anabsis brevifoliaC.A.Mey.）隶属于藜科（Chenopodiaceae）螺胚亚科（Spirolobeae）猪毛菜族（Salsoleae）假木贼属（AnabasisL.），我国主要分布于内蒙古西部、宁夏、甘肃西部及新疆。生长于年均生物温度5.05～14.59℃，年均降水量20～357 mm，年均可能蒸散率1.08～42.99 的区域［1］。短叶假木贼果期9～10月，果实着生杏黄色或紫红色的膜质翅，且不凋谢，可作为秋季宿根花卉观赏进行开发利用［2-3］。短叶假木贼春夏适口性差，属低等级牧草，但在冬季干枯后适口性较好［4-5］，骆驼最喜食［6］，粗蛋白含量16%以上，是荒漠区骆驼的抓膘植物［7］，可作为牲畜冬季的补充饲草。短叶假木贼是超旱生小半灌木，抗旱、抗寒，在戈壁、砾质山坡、冲积扇等地成为建群种［6］。

短叶假木贼具有观赏和饲用价值，其抗旱、抗寒的特性，对新疆荒漠区绿化美化及生态修复有重要作用。假木贼属植物在中国分布的有8 种，其中高枝假木贼［8］和无叶假木贼［9-10］种子萌发特性已有研究，短叶假木贼尚未见报道。本研究主要就光照、温度、干旱胁迫3 个因素对种子萌发的影响进行试验及探讨，以期揭示环境因子对短叶假木贼种子萌发的影响，阐明短叶假木贼适应环境的策略，为干旱区绿化美化及生态修复提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

供试种子采集于新疆阿勒泰地区青河县萨尔托海乡荒漠草原区。2020年10月下旬采收，种子在室温下晾干后，清理干净，保存于信封中备用。培养皿为直径60 mm一次性塑料培养皿。

1.2 方法

干旱胁迫条件由聚乙二醇（PEG-6000）溶液产生，设6 个梯度，即PEG-6000 浓度分别为5%、10%、15%、20%、25%、30%，与之相对应的溶液水势相当于-0.05、-0.20、-0.40、-0.60、-0.86、-1.20 MPa［11］，以纯净水为对照（CK）。温周期设4 个梯度，低/高温各12 h，即5/20℃、10/25℃、15/30℃、20/35℃，光周期设2 个梯度，即光暗交替各12 h 和暗处理由培养箱自动控制，用锡纸包裹培养皿遮蔽光线以达到黑暗效果。将种子放置于铺有2 层滤纸的培养皿中，加入不同浓度的PEG-6000 溶液至滤纸饱和，每皿放入25 粒种子，4 次重复。每3 d 换一次滤纸及溶液，以尽量避免水势较大波动。光暗交替处理，从播种之日起观察，以胚根出露种皮作为发芽标准，每天定时记录发芽种子数，当连续3 d不再有种子发芽时作为试验结束，并测定幼苗根长、芽长。暗处理仅在试验结束时记录发芽种子数。

1.3 种子发芽指标测定

测定种子的发芽率、平均发芽时间、发芽指数、活力指数、日平均发芽率。

总发芽率（Gerniation rate，G）：G=n/N×100%

平均发芽时间（Mean gerniation time，MGT）：MGT=∑（Gt×Dt）/∑Gt

发芽指数（Germinative index，GI）：GI=∑Gt/Dt

活力指数（Vigor index，VI）：VI=GI×S

日平均发芽率（Mean daily germination，MDG）：MDG=Gs/Gd

式中：n——全部正常发芽的种子数；

N——供试种子总数；

Gt——第t天发芽的种子数；

Dt——相应的发芽天数；

S——幼苗的根长；

Gd——总发芽天数。

1.4 数据处理

采用Excel 2007 软件和SPSS 24.0 软件进行数据的统计与分析，用SigmaPlot 14.0 作图。

2 结果与分析

2.1 温度和干旱胁迫对短叶假木贼种子萌发进程的影响

由表1可知，各温周期下干旱对初始发芽时间、总发芽时间影响显著，而发芽持续时间仅在5/20℃时受干旱程度影响。5/20℃时，与对照相比，干旱程度达25%PEG 时显著延迟萌发开始时间，干旱程度达20%PEG 显著延长了总发芽时间，20%PEG时发芽持续时间最高。10/25℃时，与对照相比，干旱程度达25%PEG 时显著延迟萌发开始时间，干旱程度达20%PEG 时显著延长总发芽时间。15/30℃时，与对照相比，干旱程度达30%PEG 时显著延迟萌发开始时间，干旱程度达25%PEG 显著延长总发芽时间。20/35℃时，与对照相比，干旱程度达20%PEG 显著延迟萌发开始时间，30%PEG 显著延长总发芽时间。

表1 温周期与干旱对短叶假木贼种子萌发进程的影响Tab.1 Effects of temperature and drought on seed germination of A.brevifolia

综上分析，干旱程度≤15%PEG 时，短叶假木贼即可快速萌发。初始发芽时间1 d，发芽持续时间＜5 d。

2.2 温度和干旱胁迫对短叶假木贼种子萌发特性影响

由表2可知，温周期对总发芽率和日平均发芽率影响不显著，对平均发芽时间和活力指数影响显著；干旱程度对总发芽率、平均发芽时间、活力指数、日平均发芽率影响均极显著；温度和干旱对总发芽率、活力指数存在交互作用，对平均发芽时间和日平均发芽率无交互作用。

表2 温周期和干旱对短叶假木贼萌发特性影响的双因素方差分析Tab.2 Two factor analysis of variance of the effects of temperature cycle and drought on the germination characteristics of A.brevifolia

由图1可知，平均发芽时间随着温度的升高逐渐缩短，随着干旱的加剧逐渐延长。平均发芽时间由5/20℃的（1.98±0.871）d 缩短至20/35℃的（1.33±0.622）d。当干旱程度达20%PEG 时显著高于对照（1.30±0.318）d，至干旱程度达25%PEG 时（2.49±0.848）d已接近对照的2倍。

图1 温周期、干旱对平均发芽时间的影响Fig.1 Effects of temperature cycle and drought on mean germination time

由图2可知，当干旱程度达到20%PEG 时，日平均发芽率较对照显著降低，且随着干旱程度的加剧进一步降低，至30%PEG 的日平均发芽率降至（4.56±1.75）%，不足对照（21.06±9.532）%的1/3。

图2 干旱对日平均发芽率的影响Fig.2 Effect of drought on mean daily germination

由图3可知，10/25℃、15/30℃、20/35℃时，当干旱程度≤15%PEG 时，总发芽率与对照差异不显著。但在5/20℃与15/30℃存在异常现象，即5/20℃时，10%PEG 的总发芽率显著低于15%PEG 和20%PEG，15/30℃时25%PEG 总发芽率显著高于20%PEG。若剔除异常，与对照相比，各温周期下，干旱对总发芽率的影响不同。5/20℃时，干旱程度达30%PEG 时，总发芽率显著降低；10/25℃时，干旱程度达20%PEG 时，总发芽率显著降低；15/30℃时，干旱程度达30%PEG 时，总发芽率显著降低；20/35℃时，干旱程度达25%PEG 时，总发芽率显著降低。

由图3可知，活力指数均随着干旱程度的加剧呈降低趋势。15/30℃时存在异常现象，在5%PEG的活力指数显著低于10%PEG和15%PEG。若剔除异常，与对照相比，各温周期下，干旱对活力指数的影响不同。5/50℃时，干旱程度达20%PEG时，活力指数显著降低；10/25℃时，干旱程度达5%PEG时，活力指数显著降低；15/30℃时，干旱程度达20%PEG时，活力指数显著降低；20/35℃时，干旱程度达15%PEG时，活力指数显著降低。

图3 不同温周期下干旱对总发芽率和活力指数的影响Fig.3 Effect of drought on germination rate and vigor index under different temperature cycle

虽然温周期对总萌发率影响不显著，但由图3可直观的看出，当30%PEG 时，随着温度的升高，总发芽率呈降低趋势，即由5/20℃时（46±2.309）%降至20/35℃时（22±13.266）%。活力指数在20/35℃时已降至0.19±0.149。即当重度干旱叠加高温时，不利于短叶假木贼种子萌发与幼苗的生长。

综上分析，在5～35℃范围内昼夜温差15℃时，温周期变化对短叶假木贼总萌发率的影响不显著，但随着温度的升高缩短了平均发芽时间，即高温周期可以促进种子快速萌发。随着干旱加剧，平均发芽时间延长，干旱程度达20%PEG时显著高于对照；日均发芽率降低，干旱程度达15%PEG 时显著低于对照；活力指数降低，各温周期下表现不同，但当干旱程度达25%PEG时，各温周期下均显著低于对照；总发芽率降低，各温周期下表现不同，但当干旱程度达30%PEG时，各温周期均显著低于对照。

2.3 光照对短叶假木贼总发芽率的影响

由图4可以看出，当温周期为5/20℃时，干旱程度为30%PEG 时，光周期对短叶假木贼发芽率的影响达极显著，光暗交替处理的总发芽率（46.00±2.309）%显著高于黑暗时（28.00±5.57）%；当温周期为15/30℃时，干旱程度为25%PEG 时，光周期对短叶假木贼发芽率的影响显著，光暗交替处理的总发芽率（75.00±6.000）% 显著高于黑暗时（60.00±8.641）%。其他温周期、干旱胁迫强度，光照对短叶假木贼的总发芽率影响均不显著。28对中仅有2对显示出光周期对短叶假木贼萌发有影响，说明光周期对短叶假木贼种子萌发影响不显著。

图4 光周期对短叶假木贼种子萌发率的影响Fig.4 Effect of photoperiod on seed germination rate of A.brevifolia

3 讨论

在5～35℃、昼夜温差15℃时，温周期变化对短叶假木贼总萌发率的影响不显著，说明在此温度范围内，短叶假木贼均可萌发，温度仅仅影响了短叶假木贼的平均发芽时间，随着温度的升高平均发芽时间逐步降低，这与温度不影响无叶假木贼最终萌发率，低温仅仅延迟了无叶假木贼种子萌发的时间［10］基本相似。

25℃室温下，干旱地区防风固沙理想植物—耐干旱、耐盐碱、耐沙埋的沙蒿种子在干旱程度≤15%PEG 时总发芽率和活力指数与对照差异不显著［12］。短叶假木贼种子总发芽率受温度与干旱的交互影响，与对照相比，各温周期下，干旱对总发芽率的影响不同。10/25℃时，干旱程度达20%PEG时，总发芽率显著降低。即干旱程度达15%PEG时，总发芽率与对照差别不显著，与沙篙相同，其他温周期均有所提高。短叶假木贼种子活力受温度与干旱的交互影响，与对照相比，各温周期下，干旱对活力指数的影响不同。5/20℃和15/30℃时，干旱程度达20%PEG 时，活力指数显著降低。即干旱程度≤15%PEG 时，活力指数与对照差别不显著，与沙蒿相同，其他温周期均有所降低。

干旱程度≤15%PEG 时，短叶假木贼即可快速萌发。无干旱胁迫时，短叶假木贼发芽率高（≥60%）、开始发芽时间早（1 d）、平均发芽时间短（＜2 d）、萌发持续时间短（＜5 d），参照刘会良等［13］种子萌发策略判别方法，短叶假木贼是爆发型植物类型，属于机会主义萌发策略，以适宜较高含水量的生境下快速萌发。

重度干旱叠加高温，不利于短叶假木贼种子萌发与幼苗的生长，此阶段需避开高温干旱期。因此短叶假木贼尤其依赖于早春较高土壤含水量，这也响应了平均降水量、最冷月降水量和最冷月低温成为影响短叶假木贼分布的主要环境因子［14］。若要在生态环境修复、乡村绿化美化、荒漠区道路绿化中应用短叶假木贼，需考虑最冷月降水量相对充沛、早春有降水补给或可提供人工灌溉的区域，即保证早春土壤较高的含水量，确保短叶假木贼顺利发芽和地上部分足够的生长时间。

种子能否萌发取决于内外因的共同作用，其外因主要是光照、温度和水分。光照强度随着土壤深度急剧减弱，有无光照能够相对精确地指示种子的位置是否在土壤表面，种子能否较容易地出苗成功［15］。本试验中，温度、干旱胁迫的28对处理中，黑暗与光暗交替条件下均能萌发，仅2 对处理显示光暗交替的总发芽率显著高于黑暗发芽率，这与无叶假木贼光照发芽率显著大于黑暗发芽率［9］不同，而与高枝假木贼光照条件和变温对萌发没有显著的交互作用［8］相似，说明短叶假木贼种子萌发对光照的依赖程度小，全黑暗条件下种子依然可以正常萌发，种子埋深对短叶假木贼出苗的影响主要决定于种子的顶土能力而非光照强度。

4 结论

在5～35℃、昼夜温差15℃时，温度变化不影响短叶假木贼种子萌发率，但较低的温度会延长种子的平均发芽时间。干旱程度≤15%PEG 时，短叶假木贼即可快速萌发，高温干旱的恶劣环境不利于其种子发芽。从发芽能力分析，各温周期短叶假木贼对干旱的耐受程度不同，10/25℃时最低，即干旱程度≤15%PEG。从种子活力分析，各温周期短叶假木贼对干旱的耐受程度不同，5/20℃和15/30℃时最高，即干旱程度≤15%PEG。短叶假木贼对光照的依赖程度小，种子埋深对短叶假木贼出苗的影响主要决定于种子的顶土能力而非光照强度。短叶假木贼属机会主义萌发策略。在生态环境修复、乡村绿化美化、荒漠区道路绿化中应用短叶假木贼，需考虑最冷月降水量相对充沛、早春有降水补给或可提供人工灌溉的区域。