新发重大农业入侵害虫番茄潜叶蛾的发生为害与防控对策

张桂芬， 张毅波， 冼晓青， 刘万学， 李 萍， 刘万才，刘 慧， 冯晓东， 吕志创， 王玉生， 黄 聪， 郭建洋， 万方浩，马德英， 张晓明， 桂富荣， 李亚红， 罗 荣， 王慧卿， 王 俊

(1. 中国农业科学院植物保护研究所， 植物病虫害生物学国家重点实验室， 农业农村部入侵生物防控重点实验室， 农业农村部作物有害生物综合治理重点实验室， 农业农村部外来入侵生物预防与控制研究中心， 北京 100193； 2. 全国农业技术推广服务中心， 北京 100025； 3. 新疆农业大学农学院，乌鲁木齐 830052； 4. 云南农业大学植物保护学院， 昆明 650201；5. 云南省植保植检站， 昆明 650034； 6. 新疆维吾尔自治区植物保护站， 乌鲁木齐 830006)

番茄潜叶蛾PhthorimaeaabsolutaMeyrick原产于南美洲秘鲁，寄主范围广，可取食为害11科50种植物，喜食茄科植物，尤其嗜食番茄，是世界番茄的毁灭性害虫。20世纪90年代之前，番茄潜叶蛾主要在南美洲国家发生为害[1-2]，然而，自2006年该虫首次入侵南美洲以外的国家——欧洲的西班牙以来，传播扩散迅速，目前已遍布世界五大洲的103个国家和地区(并有21个国家和地区疑似发生)[2]，成为制约世界各国番茄生产安全的主要因素之一，对全球番茄产业的健康发展构成了潜在巨大威胁[2-3]。我国于2017年8月首次在新疆伊犁发现番茄潜叶蛾为害露地番茄[4-5]；翌年春季，亦即2018年3月，又在云南临沧发现该虫为害保护地番茄[6]。之后，该虫分别从西北和西南迅速向东向南扩散蔓延，目前已在我国西北、西南、华北、华中的13个省份发生[7-11]，并在新疆、云南、贵州、四川、重庆、陕西、内蒙古、宁夏等多地暴发[7-11]，不仅对我国番茄产业造成了重创，也对我国果蔬作物(如西瓜、人参果、菇娘Physalispubescens、茄子、辣椒、黄瓜等)、粮蔬作物(如马铃薯)、经济作物(如烟草、甜菜、紫花苜蓿等)[2]的生产安全构成了潜在巨大威胁，并影响了农业增效、农民增收、农村增绿的现代农业建设进程。本文将从番茄潜叶蛾的发生情况(包括国内外发生情况等)、为害情况(包括发生特点、为害特性、寄主植物等)、经济生态影响(包括对经济、环境、生态、社会等的影响)，以及防控对策等方面进行概述，以期为该种害虫的持续防控提供借鉴。

1 番茄潜叶蛾的发生情况

1.1 分类地位

番茄潜叶蛾PhthorimaeaabsolutaMeyrick属鳞翅目Lepidoptera麦蛾科Gelechiidae茄麦蛾属Phthorimaea，最初由Meyrick于1917年命名，模式标本保存于英国自然历史博物馆(the Natural History Museum, London, UK)[12]。之后，该物种的分类地位(主要是属名)虽几经变更，但在2021年11月之前其首选拉丁学名一直为Tutaabsoluta(Meyrick)，属麦蛾亚科GelechiinaeTuta属。然而，依据其DNA条形码[13]以及雄性外生殖器特征，于2021年11月又将其重新归回到茄麦蛾属[14]。目前番茄潜叶蛾的首选拉丁学名为PhthorimaeaabsolutaMeyrick，属麦蛾亚科戈麦蛾族Gnorimoschemini茄麦蛾属[2,14]。

1.2 国外发生情况

随着国际贸易和人类活动的日趋频繁，番茄潜叶蛾在全球番茄种植区的快速地理扩张日益受到关注。番茄潜叶蛾于1917年首次在位于秘鲁中部的胡宁省首府万卡约采集到，在20世纪60年代中期至90年代该虫遍布整个南美洲[2,15-16]。2006年年底，番茄潜叶蛾首次在南美洲之外的国家——欧洲的西班牙(东部)被发现(随智利中部进口的鲜食番茄传入)；并且仅用了短短3年时间便蔓延至整个地中海盆地的大多数国家和地区[17-18]。之后，该虫以平均每年800 km的速度向东(包括东欧、西亚、中亚等)和向南(包括希腊、北非、中非和南非等)快速传播。截至2017年年中，番茄潜叶蛾向东已扩散至印度西部、巴基斯坦北部和塔吉克斯坦西部等地[16,19]；向南，2008年跨越地中海抵达了摩洛哥，之后8年内便几乎遍布非洲大陆的所有番茄种植区域，至2016年到达南非[20-22]。截至2021年年底，该虫已在103个国家和地区发生，21个国家和地区疑似发生。其中，欧洲已发生国家和地区30个，非洲已发生国家和地区36个、疑似发生国家和地区14个，亚洲已发生国家和地区24个、疑似发生国家和地区4个，北美洲已发生国家和地区3个，南美洲已发生国家和地区10个、疑似发生国家和地区3个，而且，进一步扩散的趋势依然强劲[2,7]。

1.3 国内发生情况

鉴于番茄潜叶蛾的发生特点、分布现状及其传播扩散态势和对我国农业生产安全的潜在威胁和危害，张桂芬等于2013年率先研发了番茄潜叶蛾快速检测鉴定技术[13]，同时联合团队成员在高风险区域持续开展了番茄潜叶蛾的野外监测和实地调查[3,23]，并于2017年8月在我国新疆伊犁(西北区域)首次发现了番茄潜叶蛾为害，严重发生地块的番茄虫果率高达85%以上[4-5]；2018年3月又在云南临沧(西南区域)发现该虫发生为害，并造成部分番茄温棚撂荒弃管[6]。全国范围内的实地调查和性诱捕器监测结果显示，截至2019年年底，番茄潜叶蛾已在我国7省(直辖市、自治区)33个地级州市发生，另有1个省监测到了成虫。鉴于新疆和云南相隔数千公里(行程距离约4 500 km)，而两地首次发现时间仅相隔约6个月，据此推测，番茄潜叶蛾可能是分别从西北和西南侵入我国的[7]。而近两年的进一步监测调查发现，该虫又在我国西北和华北的5个省份发生为害，东扩趋势凸显[8-11]。至此，番茄潜叶蛾自2017年入侵我国以来，仅用了不到5年时间即已在我国13个省级区域发生，并已在局部地区造成严重危害和50%以上的番茄产量损失，重发区已毁棚20余栋(约2.5 hm2)，严重制约了我国番茄(以及马铃薯、辣椒、烟草等)产业的健康发展。

2 番茄潜叶蛾的为害情况

2.1 发生为害特点

发生特点。番茄潜叶蛾为小型蛾类昆虫，生命周期主要包括卵、幼虫(包含4个龄期)、蛹和成虫4个发育阶段。在南美洲，番茄潜叶蛾每年发生10～12代，世代重叠严重；在环境条件适合的热带或亚热带地区无滞育现象，周年均可发生和为害[1,24]。此外，番茄潜叶蛾对环境的适应性极强，可在海拔1 000～3 500 m的地域生长发育[1,25]；而且，对温度的适应范围也非常广，既抗寒又耐热，在0℃条件下约50%的个体(包括成虫、幼虫、蛹)可存活10 d以上[26]；温度偏好性测定结果显示，尽管各龄期幼虫偏好选择的温度范围为25～27℃，但是亦有约2%～5%的低龄幼虫(1～2龄)以及高龄幼虫(3～4龄)偏好选择35～40℃的高温条件[27]。

为害特性。番茄潜叶蛾主要以幼虫为害，为害方式主要包括3种。一是潜食叶肉，影响植物光合作用。番茄潜叶蛾各龄期幼虫均可潜入寄主植物叶片组织内取食叶肉，被食叶片上形成半透明的潜道或窗纸样、形状各异的潜道或潜斑；当虫口密度比较大时常导致叶片皱缩、干枯，仅残留绿色叶脉，严重影响寄主植物的光合作用，造成大幅减产。二是蛀食花蕾、果实，造成直接产量损失。大量发生时幼虫还可蛀食花蕾，导致花蕾脱落或不开花；亦可蛀食幼果，导致果实畸形或生长停滞，增加人工分拣成本，或招致次生致病菌寄生造成果实腐烂。三是蛀食顶芽造成毁苗重播，延误农时。幼虫蛀食幼苗顶芽时，常使幼苗生长点缺失，造成毁苗重播；蛀食顶梢、嫩茎时，常造成丛枝或叶片簇生，少花或无花，导致撂荒弃管。另外，幼虫还喜好在茄科果实与果萼连接处蛀食，造成幼果未熟先落[1-2,28]。

2.2 寄主植物

目前，已记录的番茄潜叶蛾寄主植物有11科50种，但该虫主要为害茄科植物，尤其偏好番茄(包括大果鲜食番茄、樱桃番茄和加工番茄)，还可为害马铃薯、茄子、烟草、甜椒、人参果、菇娘等茄科作物，以及世界广布种杂草植物—龙葵Solanumnigrum[2]。连续3年在全国范围内的田间调查结果显示，截至2019年年底番茄潜叶蛾在我国的寄主植物种类有6种，其中栽培作物4种，包括番茄、茄子、马铃薯、锦灯笼PhysalisalkengiL. var.franchetii(又名红菇娘)；而番茄作物包括大果鲜食番茄、樱桃番茄和加工番茄，茄子作物包括圆茄子、长茄子和矮茄子；番茄潜叶蛾不仅潜叶为害，还蛀食果实，包括大果鲜食番茄、樱桃番茄和加工番茄的果实，以及长茄子和矮茄子的果实[7]。杂草植物2种，包括龙葵和喀西茄Solanumaculeatissimum，其中喀西茄目前在山东、云南等地时常用作番茄、辣椒、茄子等的抗病砧木[29]；而龙葵在我国既是一种药用植物，亦是一种南北方广泛分布的杂草[30]。

3 番茄潜叶蛾对经济生态的影响

3.1 对经济的影响

产量损失。番茄潜叶蛾一旦入侵并成功定殖，将会对当地番茄产业造成极大影响。如番茄潜叶蛾入侵欧洲、非洲和中东以后，常常由于防治不及时或防治方法不得当，造成番茄(包括露地番茄和保护地番茄)80%～100%的产量损失[1-3,31]；在西班牙，2008年由于该虫为害导致部分区域(如瓦伦西亚)番茄绝产绝收[1]。我国2017年-2019年调查结果亦显示，番茄田(包括大果鲜食番茄、樱桃番茄、加工番茄)番茄潜叶蛾的平均虫株率、虫叶率、潜叶面积比率和蛀果率分别为78.1%～100.0%、30.0%～46.2%、20.0%～28.6%和10.0%～12.2%[7]，严重地块(如新疆伊犁)番茄虫果率高达86.7%[5]；而且，该虫还可蛀食长茄子和矮茄子的果实，虫果率分别为12.5%和30.0%[7]；而潜食寄主植物叶肉组织所造成的产量损失，尚不得而知。

经济损失。番茄潜叶蛾的发生为害不仅造成直接的番茄产量损失还造成了一定的间接经济损失，以及防治费用的频繁投入。如在荷兰，每年番茄潜叶蛾为害造成的直接经济损失就高达500万欧元至2 500万欧元；而且，每个生长季节的化学药剂施用次数较之前增加了13～15次，投入的防治费用近400万欧元[32]。在尼日利亚北部，由于番茄潜叶蛾的为害，80%以上的番茄绝产，导致当地番茄价格提高了20倍[16]。在其原产地秘鲁，番茄潜叶蛾入侵到周边巴西等国家后，致使番茄田化学杀虫剂的施用次数快速增加，由最初每个生长季节10～12次，几年后增加到30次以上[33]，极大地提升了番茄的生产成本[2]。在土耳其，每年用于番茄潜叶蛾的化学防治费用约为1.607亿欧元[34]；在伊朗，几乎所有的番茄均受到番茄潜叶蛾为害，每年经济损失高达3 500万美元[35]。在我国，由于番茄潜叶蛾的严重为害与难以及时有效控制而导致的毁棚或毁种重播或撂荒弃管事件亦时有发生[6]。

3.2 对环境的影响

番茄潜叶蛾雌虫的繁殖能力比较强，一头雌虫一生可产卵260粒以上[36]，且不具有滞育现象，在其原产地每年可发生10～12代[1]。在其新入侵的区域常造成番茄100%的产量损失。对此，人们可能会通过改种其他作物或与非寄主植物轮作以缓解或降低番茄潜叶蛾的发生与为害，由此可能会改变当地的农作物种植结构或作物布局，并进而影响其周边生境；同时，还会导致番茄种植户和番茄加工企业失去赖以生存的经济来源[2]。此外，大量使用化学农药不仅与番茄种植体系中绝大多数有害生物的综合防治策略相违背，还可能由于授粉者(尤其是授粉昆虫)和自然天敌接触到喷洒在作物上的杀虫剂导致其不能发挥正常的生态服务功能[37-41]。

3.3 对生态的影响

对生物多样性的影响。番茄潜叶蛾入侵到新的区域后，常常会使当地农业产业尤其是番茄产业遭受毁灭性打击[1]。对此，人们往往会首先施用化学杀虫剂以达到降低害虫种群数量的目的。然而，在绝大多数番茄潜叶蛾的发生区域(或疫区)，多不建议使用化学杀虫剂，因为化学杀虫剂的使用不仅会影响生物多样性，还会对本地物种，以及具有环境保护意义的节肢动物物种产生直接的急性毒性或间接的亚致死效应，从而减少本地物种或中性节肢动物的种类或种群数量[3]。

对天敌的影响。化学药剂的施用还会对入侵地的自然天敌产生致死或亚致死效应。如噻虫嗪的残留物降低了矮小长脊盲蝽Macrolophuspygmaeus对番茄潜叶蛾的取食、攻击效率[42]；氯虫酰胺的残留物使黑头柔茧蜂Braconnigricans的繁殖能力和生防活性下降，尤其是当温度达到35℃的时候[41]。尽管室内研究未发现氯虫酰胺对广谱性捕食性天敌的存活和繁殖有不利影响，但是，该种化学药剂可能会损害或影响花蝽科天敌的若虫发育为成虫[43]。此外，即使是登记在册的可用于有机农业生产的药剂(包括生物农药)，可能也会对自然天敌控制番茄潜叶蛾的效果构成威胁[3]。如在巴西，即使是施用田间推荐剂量的多杀霉素亦能引起捕食性黄蜂的高死亡率，而且如若无降雨，该种不利影响将会持续1个多月[44]。此外，多杀霉素对寄生性天敌黑头柔茧蜂[41,45]，以及其他多种膜翅目寄生蜂，包括寄生其他番茄害虫的寄生蜂，如寄生烟粉虱Bemisiatabaci的桨角蚜小蜂Eretmoceruswarrae亦具有较高水平的毒性[46]。尽管有报道称，与农药残留物接触会大大降低捕食性盲蝽和花蝽的繁殖能力[37,47]，但亦有报道显示，农药残留物对蝽科的捕食蝽类天敌有驱避效果，或使蠼螋Labidurariparia的活动能力降低[48-49]，进而减弱了农药残留物的不利影响。虽然生物农药甲氨基阿维菌素苯甲酸盐和阿维菌素等对短管赤眼蜂Trichogrammapretiosum和黑头柔茧蜂不具有诱导致死毒性，但是降低了这两种寄生蜂的寿命、繁殖力以及生防效率[45,50]。而且据报道，有机番茄生产中最常使用的印楝素对寄生性天敌(如黑头柔茧蜂)[45]和捕食性天敌(如拟刷花蝽Blaptostethuspallescens、矮小长脊盲蝽和烟盲蝽Nesidiocoristenuis)[37,47,51]亦具有低的毒副作用。

对杀虫剂的抗性。高强度地施用化学农药是应急处置番茄潜叶蛾的首选策略，尤其是在其新发入侵区域[15]。然而，番茄潜叶蛾常常隐蔽发生(成虫昼夜潜伏、幼虫潜食和蛀食等)和隐匿为害(潜叶、蛀果、蛀梢等)，因此频繁施用化学杀虫剂不仅无法取得理想的防治效果[33,52]，还导致该虫对多种类型杀虫剂如有机磷类、拟除虫菊酯类、杀螟丹、茚虫威、溴代吡咯腈，以及生物源农药如几丁质合成抑制剂、多杀霉素、印楝素等产生了抗性，以及害虫再猖獗和次要害虫种群上升等问题[2-3,53]。如在我国，近两年的田间防治效果评价试验结果显示，2%虫菊·印楝素可溶液剂对番茄潜叶蛾1～2龄幼虫的田间防效仅为39.2%[54]；印楝素对番茄潜叶蛾几无控制效果，药后14 d的虫口减退率不足15%[55]。

3.4 对社会的影响

在非洲和亚洲的一些区域，如在我国最大的番茄产区(亦称 “红色产业基地”，番茄产量占全国总产量的70%以上)——新疆维吾尔自治区，番茄是屈指可数的经济作物之一，也是当地农民经济收入的主要来源；而番茄潜叶蛾的适生区域与我国番茄和马铃薯的种植区域高度吻合[23,56]，一旦传入加工番茄和马铃薯主产区必将严重影响和危害番茄及第四主粮作物马铃薯的生产安全，并对社会产生极大的负面影响[21,23,56-58]；此外，为了防治番茄潜叶蛾而频繁施用和投放的大量杀虫剂，不仅会对该区域的自然环境造成难以逆转的严重污染与危害，而且大量残留在果蔬粮上的农药还会对人体产生直接毒害，如引起急性中毒或在人体内的长期富集，从而引发各种疾病，进而影响人类健康[31,59]。

4 番茄潜叶蛾的防控对策

迄今，番茄潜叶蛾已在我国13个省(直辖市、自治区)发生，并已造成了不同程度的危害，针对其传播扩散方式、发生特点和为害习性等，应采取分区治理、联合防控以及必要的行政参与的方法。具体如下。

高风险潜在发生区。在毗邻番茄潜叶蛾发生前沿的高风险潜在发生区，采用性信息素诱捕监测法，于茄科作物生长季节悬挂性信息素诱捕器，以及时发现番茄潜叶蛾。监测重点区域为番茄加工厂和蔬菜集散地周边的番茄田，主要公路沿线的番茄田(包括育苗基地)，以及果蔬观光采摘园、庭院种植菜地(含大果鲜食番茄和樱桃番茄)等。将三角形诱捕器放置于作物冠层之间，每周检查记录1次诱蛾情况，及时更换粘虫板，4～6周更换1次诱芯[7]。并据此建立区域性监测网络，一旦发现新发疑似物种，即刻向上级主管部门报告，以防患于未然。

新发和突发区。鉴于番茄潜叶蛾具有极强的暴发性和毁灭性，在其新发或突发的点片发生区域采取应急处置措施，具体包括高密度悬挂性信息素诱捕器进行诱集诱捕(诱捕器间距15～20 m)，高强度喷施化学药剂或生物制剂，以及药后就地熏杀处置等措施。供选用的应急处置药剂有苏云金芽胞杆菌制剂(Bt，如新型Bt-G033A)、甲氨基阿维菌素苯甲酸盐(甲维盐)、甲氧虫酰肼、氯虫苯甲酰胺等[54-55]，力争在最短的时间内彻底灭除新发或突发入侵点，以阻止其进一步传播扩散。

常年发生区。对于番茄潜叶蛾已发生区域，基于其生物生态学习性和发生为害特点，力争形成区域防控一盘棋，采取综合防控措施，具体包括田间种群动态的联合监测(性信息素诱捕器)和监测数据的实时共享，农业(如清洁育苗)，人工(如清洁田园)和物理(如安装阻隔纱网门帘、悬挂诱虫灯)防除[2]，生物防治如性信息素高效诱捕[6-7]，天敌昆虫的筛选与保护利用，以及微生物制剂(如新型Bt-G033A)、植物源药剂(如鱼藤酮)[54]和化学药剂(如甲维盐、甲氧虫酰肼、氯虫苯甲酰胺、阿维·氯苯酰等)[55,60]灭杀等。在专家参与和行政指导下，统一部署，落实区域联防联控、群防群控和统防统治的各项措施，实现持续高效控制新发重大农业外来入侵害虫番茄潜叶蛾的目的。

5 展望

生物入侵是当今人类社会面临的一个重大问题，生物入侵问题与各国的经济发展、社会稳定和生态安全息息相关。步入21世纪以来，随着我国经济的快速发展，以及国际贸易往来、国际盛事和跨区跨境旅游、旅行人员的与日俱增，外来有害生物入侵问题愈发凸显，形势愈发严峻[61]。农作物有害生物突破地理隔离和生态屏障，在不同国家之间、不同生态区域之间频繁迁移和转移，加剧了农作物外来入侵物种的传入频率和扩散风险[62]。

我国是世界上番茄种植面积最大、分布范围最广、产量最高的国家[63]。番茄潜叶蛾是世界性害虫，可导致番茄毁灭性损失，在番茄种植区域的地理扩张异常迅速[2]。据联合国粮农组织统计，截至2017年，番茄潜叶蛾的发生为害面积已达到全球番茄种植面积的60%以上[3]。而该种害虫作为一种世界性恶性入侵种，近年来已引起各国学者的广泛关注[3]，尤其是自南美洲的智利种群随番茄产品的国际贸易传入西班牙以来，各国学者对番茄潜叶蛾的研究持续增加，并更加关注和聚焦于对其起源中心、分布范围、生物学和生态学特性以及防控措施等的研究[2]。与此同时，表达杀虫蛋白以防治特定鳞翅目害虫(如番茄潜叶蛾)的转基因番茄，在不久的将来即将研发成功[64]。此外，基于RNA干扰技术对特定基因的沉默将在番茄潜叶蛾的防控中发挥重要作用；有关番茄潜叶蛾新型防控、遗传防控、辐照不育防控技术的研究亦已有序开展[65-67]；而基于番茄潜叶蛾基因编辑的CRISP/Cas9技术及其防控应用研究业已提上日程[68]。