群落生态学的有机体论与个体论之争

顾 盼 王艳芬 孙小淳

群落生态学是生态学的重要分支学科。一般认为，现代意义上群落生态学研究始于丹麦生态学家瓦尔明(E. Warming)1895年发表的《植物生态地理学》。100多年来，生态学家始终试图将群落的各种格局归纳为普适理论，但迄今仍未成功，群落生态学理论一直存在颇多争议，没有出现一个库恩意义上的范式。

群落生态学最早的理论争论在于对群落性质及类型的认识上。20世纪50年代前，存在“群落单元理论”(1)群落单元理论(community-unit theory)是惠特克(R.H.Whittaker)于1962年提出的概念，是对一部分群落理论的统称，这些理论的共同观点是：群落沿环境梯度或连续环境构成不连续的变化，生物群落是间断分割的，群落的分类与有机体的分类相似。支持这一观点代表人物有法瑞学派的布劳恩-布兰科特(Joseph Braun-Blanquet)，苏联的苏卡乔夫(Vladmir Sukachev)、美国的克莱门茨和英国的坦斯利(Arthur Tansley)等。和“群落个体论”两大对立观点，其中最著名的分别为克莱门茨(F.E.Clements)的群落“超有机体理论”和格里森(H.A.Gleason)的群落个体论理论。克莱门茨把植物群落视为自然存在的、离散的基本单元，植被演替像有机体发育一样有规律，在特定气候条件下只存在单一顶级群落[1,2]。格里森则坚持植被在空间中的变化是循序渐进的，群落物种组合是随机的，演替并非向单一方向发展，而是个体性的[3,4]。

群落生态学的发展历史并非线性，一个理论可以追溯至多个思想源头。格里森理论是当代诸多群落理论的思想源头之一，如环境选择的观点影响了哈钦森(G. E. Hutchinson)的生态位理论[5]、迁徙的观点影响了麦克阿瑟(R. MacArthur)的岛屿生物地理学理论和哈贝尔(S. Hubbell)的群落中性理论；历史偶然性的观点影响了瑞克莱夫斯(R. Ricklefs)等人的物种多样性历史假说等。当前生态学界对于群落本质的认识也更接近于格里森的观点[6]。另一方面，克莱门茨物种间相互作用影响群落结构的理论至今仍是大多数生态学家根深蒂固的观念，同时，出于满足对统计严谨性和实验的要求等考虑，20世纪绝大多数群落模型和实验对象是具有良好定义边界的群落[7]，这是群落单元理论传统的延伸。克莱门茨和格里森的两种观点都极大程度影响了20世纪理论生态学和实验生态学，也生态学中许多重大争议的思想渊源。

关于这两种经典观点，生态学家和史学家有过一些讨论，如生态学家森博洛夫(D. Simberloff，1980)和李文斯(R. Levins，1980)与列文廷( R. Lewontin，1980)曾从哲学角度入手，分析唯物论、还原论和概率论等对群落生态学理论的影响；生态史学家麦金托什(R. McIntosh，1975，1995)、尼克森(M. Nicolson，1980，1988，1990)等侧重研究格里森的学术生平和思想；艾格顿(F. N. Egerton，2009)和范德沃克(A. G. van der Valk，2011，2014)等则对克莱门茨的学术观点进行回顾和评论。国内也有关于两种观点的探讨，如毕丞(2017)、王雯和肖显静(2019)等梳理了克莱门茨理论的内涵和发展、肖显静和王雯(2020)分析了格里森理论的发展以及影响。各类研究大多侧重就其中一种理论进行阐述，或比对两个理论在观点上的差异，缺乏对矛盾的深层次原因的探讨。本文重点分析两种理论在研究方法上的差异，考察环境和时代背景对生态学家观点的塑造，从内史和外史两方面分析两种对立理论形成的深层次原因，探讨科学共同体对有机体论长期支持的原因，从一个侧面揭示生态学学科的发展规律。

一 研究方法差异影响生态学结论

在群落本质的认识上，克莱门茨认为自然植被逐渐会形成被交错带分隔开的离散单元，即群落(2)克莱门茨对群落单元的选词使用了association、formation等，在中国植物生态学中二者常分别被翻译为群丛和群系。群丛一般被定义为层片结构相同，各层片的优势种或共优种相同的植物群落联合；群系一般被定义为建群种(优势种)或共建种相同的植物群落联合。；群落是生命层级中的基本单元，和物种一样自然存在。克莱门茨强调群落间物种的相互作用，由于组成物种互相之间紧密依存，群落范围内的植被构成是同质的。格里森则认为群落物种的聚集只是出于巧合[3]，共同出现的物种并非相互依赖，相反，每个物种根据其自身的遗传、生理和生命周期特征，同时根据其相对于物理环境和其他物种的关系而进行个体性分布。格里森同时认为，群落之间不存在明显的边界，“环境的逐渐变化通常导致植被同样呈现逐渐变化”(3)原文为：Such gradual and progressive variation of environment would normally lead to equally gradual and progressive changes in vegetation.[8]，因而群落的划定取决于个人判断。

在植物群落研究方法上，克莱门茨和庞德(Roscoe Pound)等开创了运用样方法和计数调查植物种群的数量和物种多度的研究方法，并在内布拉斯加大学进行教学推广，成为 20世纪20年代后广泛使用的植被调查方法。主要方法是在很大的地理空间内，通过调查确定最典型的植被，将样点设置在这些区域，进而调查群落内植物种群数量和物种多度。由于边界固定，样方内的植被数量得以方便地计数。在较小尺度的局域范围内，样方法取样具有非常强的实操性。关于样方位置选取的主观性，克莱门茨认为，只要群系真实存在，那么在任何区域内选定的样方都会“在一定程度上具有代表性”[9]，至于代表性究竟是随机的意思，还是典型的意思，克莱门茨并没有给予说明，其前提假设反映了克莱门茨对于植物群落本质的基本认识，即群落是均匀的、离散的实体。

格里森同样采用样方法研究植被群落，但反对克莱门茨等推广的采样方法。他指出当代生态学家之所以认为群落存在边界，可以被人为划定，主要是由于大部分田野调查都发生在植被比较均匀的地区，样方法就极大程度依赖群落均匀程度[3]，但任何群落内部都不可能是同质的，因此样方位置的选择是关键问题，研究人员主观选择的样地不能提供客观数据。格里森提出必须设置大量的样方，同时主张应该“随机选择样点，以避免个人因素”，比如沿一条直线设置，或在正方形的四角[10]。他的倡导与当时公认的采样法完全不同，并没有得到重视。

克莱门茨和格里森也都关注群落的动态过程，尤其是群落单元之间和之内的变化，在这一点，他们都在同一研究传统下[11]。然而，两名生态学家对于群落动态的观点截然相反。克莱门茨的群落动态观点包括两个重要内容，一是植物群落会生长、成熟、衰落直到被其他群落取代，这些变化总是以结构性序列呈现，和个体生活史一样；二是群落的变化方向是确定的且可预测的，朝气候顶级的方向发展，气候顶级是一个气候区域内植物组合的最优状态，有机体受环境影响直接适应变化，生境和种群互相作用，直到达到顶级状态，即便受到干扰，随时间推移，群落也会通过演替恢复原来的物种组成和外观，因为只有一种顶级群落与气候条件保持平衡[1,2]。格里森反对克莱门茨关于演替方向总是朝向气候顶级的观点，他对于演替的定义相当中性，即一个群丛被另一个群丛代替[3]。演替和植物群落的其他过程一样是个体性的，不被任何固有的植被条件或者气候条件驱动；反向演替经常出现，植被演替并非朝向特定的顶级状态发展，因而和个体生活史阶段无法相提并论；真正的演替顶级也不存在，“今天所谓的顶级是今后演替的基础”(4)原文为：……the so-called climaxes of today will be the basis for further succession in the future.[3]。

克莱门茨有关植物群落与特定生境或环境联系起来的观点集中体现在1905年发表的《生态学研究方法》[9]一书中。他提出植物和物理环境之间简单的刺激-响应作用决定了物种的分布，“群系本身可以被视为一种有机体，是生境直接作用的结果”(5)原文为：……he formation itself may be regarded as a sort of multiple organism, which is in many ways at least a direct effect of the habitat.。在克莱门茨的层级分类系统当中，气候地区单元以下的是群丛，群丛是由整个区域气候下的不同生境的差异决定的，理论上，每一个群丛都属于一个特定的生境。在此基础上，克莱门茨提出生态学是“理性的野外生理学”(6)原文为：nothing but a rational field physiology.这一论断。这种环境决定论观点让克莱门茨和当时美国大多数生态学家轻视欧洲植物生态学主流学派推崇的植物区系地理学。他们认为植物区系地理学主要研究作为系统发育实体的物种的变迁和地质历史等，是“原始、过时的方法”，而“植物生理地理学”侧重研究作为生理实体的物种的出现和分布与环境因素的关系，二者间应加以区分[12]。

格里森是美国为数不多的重视植物区系学的生态学家，他认为研究区域的非植物区系特征应该被视为次要的，植被群落由个体植物构成，因此应该从个体植物入手研究群落。格里森提出群落动态的研究不仅应分析气候变化、当下的演替、化石外貌等，而更要将物种迁徙、进化等所有已知的相关历史信息与植物区系结合起来。格里森提出群落演替的动力为：(1)植被对生境的反应；(2)地理过程；(3)气候变化；(4)物种迁徙；(5)物种进化。其中，气候变化、物种迁徙和物种进化是难于观测和无法预见的力量，同时地理过程、气候变化和物种迁徙等过程会出现互相作用、互相抵消等现象，由于这些因素的存在，过去和未来的演替过程都是难以确定的。

20世纪50年代之前，群落单元理论与植物生态学深度绑定，鉴别植被单元是大多数美国生态学家的研究核心，如凯恩(S. Cain)于1947年所说“对于他们(植物生态学家和地理学家)而言，这是科学的必要条件”(7)原文为：For them (plant ecologists and geographers), it is the sine qua non of their science.[13]。除为生态学家提供研究方向外，群落单元理论的另一个重要意义在于为生态学研究赋予了一个独特对象，从而将生态学与植物学的其他分支区分开，对20世纪初刚形成自主学科的生态学而言，在有助于强化学科地位。而物种构成出于历史偶然性这类主张，从表面上看不利于植物群落理论继续发展[14]，因而很难受到其他生态学家的欢迎。同时，克莱门茨的理论架构相当完善，几部著作《内布拉斯植物地理》(ThePhytogeographyofNebraska)、《植物生理学与生态学》(PlantPhysiologyandEcology)、《生态学研究方法》影响深远，极大程度主导了20世纪上半页的英美生态学思想。直到20世纪50年代，惠特克(1956)和柯提斯(1951)等人开展植物环境梯度分布的研究在较小的区域范围内模拟大尺度的异质性环境，进一步支持了格里森的结论，群落个体理论才开始被学界重视起来。

二 自然景观塑造的尺度观

生态学是一门研究生物与其生存环境之间关系的学科，人类生活在自然环境当中，其本身与生存环境存在各种各样的关系，因此周围的自然景观会在一定程度上影响生态学家科学观点的形成。这在一个层面上可以解释，为何群落有机体论和个体论的两位代表生态学家虽处于同时代，但对于环境的时空异质性有不同认知，尤其在对空间和时间尺度对演替等概念的影响上产生了不同理解。

格里森曾于1913年进行了一次世界范围内的游历，尤其是对亚洲热带地区进行了重点考察，到访了今斯里兰卡、印度尼西亚加里曼丹岛、爪哇岛和菲律宾，并对当地植物区系和植被进行研究。返回美国后，格里森发表了一系列热带地区植被类型的印象描述。热带植物区系的丰富度之高以及环境异质性程度之低的现象对格里森影响深远，基于热带森林的观察， 他指出，在高纬度植被种类较少的地区，通过穷尽特征种的方法取得了一些效果，然而在植物种类非常丰富的热带地区，使用特征种方法来对群落进行分类是困难或不切合实际的[3]，也即自然环境特征不能够作为区分群丛的要素，这是与克莱门茨观点相异的重要主张。格里森也最早于20世纪50年代提出，如果生态学家先于温带植被研究热带植被，那么植物群丛的概念就不会出现[15]。尼克森认为[11]，格里森的热带之行对他的学术观点产生了持续性的影响，并直接导致他形成个体论观点。

生态学家的学术观点也可能与早期生活的地理环境息息相关。克莱门茨出生和成长于内布拉斯加州，此地位于大平原的中心区域，其植被类型是人类干扰较少的天然草原。这一时期，北美野牛因猎杀几乎消失，多数印第安部落也已经迁徙至保留地，因此植被受到干扰很少。大平原地区的农业开垦1870年左右开始，但不成规模，大规模毁草造田发生在20世纪10年代以后。克莱门茨在1916年给坦斯利的一封信中提到：“我们这里有广袤且均匀的天然顶级，这是一个(科研的)绝佳优势，对此我心怀感恩。”(8)原文为：I fully appreciate the advantage we have over here with our enormous stretches of fairly uniform untouched climaxes. (Tansley Papers, Botany School, Cambridge University)[16]可以推测，在这样的自然环境下成长的克莱门茨容易形成均匀、平衡的生态观。

格里森成长于伊利诺伊州，该地位于草原和森林的边界地区，同时是第四季大陆冰川南进的界限，是记录草原-森林关系、物种迁徙和演替变化证据的优势区域[17]。格里森大部分关于演替的观点都是在职业早期对草原-森林边界的研究中形成的，因此他对环境的空间异质性有非常明确的认知，也受到时间和空间尺度问题的很大影响。“演替速度比较快的例子，通常都是非常局域的、而且往往是受到人类活动或灾难影响的地点。而演替通常是非常缓慢的，任何生境的植被历史都应该以千年甚至万年的单位来衡量，而不是几十几百年。”(9)原文为：Succession in general appears to be very slow, and the vegetational history of any particular habitat is more apt to be measured in thousands of years, or even in tens of thousands, than in centuries or decades.[4]两名生态学家成长环境的景观差异可能导致了二者在职业生涯早期就已经形成了截然相反的观点，而这些观点很可能根深蒂固。麦金托什认为[17]，尽管生态学家在学术生涯中有丰富的各地游历经历，但早期生活的地理环境对他们形成了终生影响，就如同“生态学家的印随效应”(10)原文为：Is there an imprinting phenomenon in ecologists？。

三 哲学倾向影响的科学观

在与克莱门茨几乎同时期，苏联的苏卡乔夫(1910)提出了与美国的群落有机体论非常类似的观点，并且也被认定为该地区具有范式意义的理论[17,18]。苏联的拉门斯基(Ramensky，1926)、法国的勒诺布勒(Lenoble，1926)也提出过类似格里森的群落个体论观点，但都没有被学界认可，境况一直持续到20世纪40年代后期。森博洛夫认为[18]，这一事实证明群落有机体论观点的成功并非由于克莱门茨的个人魅力或其文章具有更强的说服力，而是在生态学背后还存在更强的哲学力量，推动这一科学理论被广泛接受。可以说，有机体论和个体论分别体现了生态学家不同的哲学倾向，而科学共同体普遍信奉的哲学观则影响了生态学理论的接受程度。

有机体论和个体论理论之争反映了唯心论和唯物论之间的对立。唯心论和唯物论是19世纪存在于科学界和哲学界异常活跃的争论之一，唯物论者认为所有的现象都是物质的，因此可应用科学方法来理解。而唯心论者则持相反的观点，认为有些现象是非物质的，是科学无法洞悉的。宗教唯心论认为上帝凌驾于唯物论之上，而科学唯心论也反对唯物论。当人类对一种现象知之甚少，或者当一种现象无法用当时可用的科学方法加以分析时，科学唯心论就成为了可为接受的立场。

克莱门茨对于景观的植被描述符合唯物论方法，但克莱门茨对群落是可以发育、成熟和死亡的有机体这一解释，以及群落朝向单一气候顶级方向发展的概念，都应被归为唯心论，因为这两个群落观点都不可用生态学分析的方法得以研究[16]。森博洛夫[18]认为克莱门茨的群落终极顶级这一决定论观点，是本质主义的、唯心论的。托贝(R. C. Tobey)、李文斯和列文廷等均持同样观点[19, 20]。与之对比，个体论认为群落中的个体有机体才是被唯一赋予“实在”地位的基本单元，“植被结构均一性”不存在，因为任何给定的区域都会发生年度变化[3]。凯恩在支持格里森个体论假说的文章中有一章的题目是“群丛是客观实在吗？”，重点强调“物种是实在……环境是实在”，而群丛则只是一个假设的理想，并不真实存在[13]。森博洛夫认为，个体论假说的基础是唯物论[18]。

有机体论和个体论理论之争还反映了还原论与整体论之间的对立。在西方哲学中长期存在还原论和整体论的辩论，古希腊哲学中已出现了很多整体论的概念，如宏观宇宙和微观宇宙可以追溯至柏拉图时代，在当代，整体论依然作为莱布尼茨理性主义世界观的基础继续发挥影响[21]。还原论出现相对较晚，但其在近代西方科学当中发挥了重要作用，至今仍然是许多科学家认定的揭示自然规律的不二逻辑[22]。生态学学科历史不长，和其他诸多科学一样受到整体论和还原论两种哲学观点的影响。普遍认为对群落结构的有机体论和个体论认识差异是生态学历史上最早期的整体论和还原论之争[18, 19, 23, 24]。

个体论认为群落中个体之间的关系是微弱的，不同物种之所以构成一个群落并非出于有机体之间的相互作用，而是因为对非生物环境有相似的需求[3]。群落个体论的理论体现了20世纪新出现的新实证主义观点，这种观点认为整体论的陈述是形而上的[24]。虽然如今绝大多数自然科学的研究课题都受还原论观点支配，但显然格里森以数据支撑的个体论观点并未在20世纪50年代以前受到重视。

群落有机体论则是一种典型的本体论的整体论观点，认为构成群落的生物之间存在紧密的关系，在本质上是合作的，甚至是共同进化的，群落当中任何一个部分都为其他部分所需要，同时也为群落整体所需要，群落的物种构成了一个不可分割的整体，这一整体与有机体类似。同时，克莱门茨的群落有机体论明显具有突现论的观点，比如，克莱门茨认为“一个群落的响应通常大于组成群落的物种和个体的响应之和”，群落会自然地产生一个渐趋完善的生境，而只有群体中的个体植物做出联动反应才有可能实现[1]。

克莱门茨本人公开承认自己的整体论哲学倾向，他曾援引过很多关于哲学有机论(organistic)和突现论的哲学著作，如斯宾塞(Herbert Spencer)、怀特海(Alfred N. Whitehead)、亚历山大(Samuel Alexander)、摩根(Conwy L. Morgan)和斯马茨(Jan Smuts)等[25]。由于克莱门茨对于群落构成和群落演替的解释过于极端，除格里森以外的一些同期生态学家，尽管部分接受克莱门茨对植被格局的解释，仍然提出了质疑声音，如坦斯利提出应该保护生态学不受过于极端的哲学思想的影响，保持其与机械论的、还原论的科学之间的联系，保有其在生物学中的地位[26]。

群落有机体理论在20世纪上半页的成功，与学界主流哲学思潮密不可分。唯心论19世纪以来在西方文化中具有重要地位，几乎存在于英美思想文化中的所有领域，以至于实在论的达尔文思想取代唯心论思想在科学界都颇费周折([21]，p.89)。此外，生态学有深厚的整体论背景，从学科诞生初始就建立在整体论的本体论框架中，其表现形式就是有机体论的世界观[27]。早期生态学家福布斯(Stephen Forbes)于1887年的文章《作为微宇宙的湖泊》(TheLakeasaMicrocosm)中首次提出自然系统必须“作为一个整体”来研究，“微宇宙”也因此成为生态学中的一个有关整体的主要隐喻。菲利普斯(John Phillips)、谢尔福德(Vector Shelford)、蒂内曼(August Thienneman)等早期有影响力的生态学家也都秉持整体论观点[27]。这些存在于生态学背后的哲学力量，推动有机体论的观点被广泛接受。

四 社会思潮下的群落生态学

生物群落和人的群体在概念上具有可类比性，英文单词相同(均为“community”)。托贝指出，克莱门茨群落有机体概念极大可能是受到了斯宾塞(Herbert Spencer)和沃德(Leslie Ward)对于人类社会有机体的这一比喻的启发([21]，p. 25)。群落生态学的这一特性，使其与意识形态等社会学因素更紧密地联系起来，这是与其他自然科学相比显著的差异。克莱门茨和格里森的群落构成假说与两种对立的社会理论在结构上相似，因此，两种理论在科学共同体、甚至政治社会的认可度一定程度受到社会思潮的影响。

群落有机体理论认为生物群落并非以物种间的竞争为前提，而是以适应为前提，并强调所有个体之间的相互作用和相互依存关系，“超级有机体”中包含了各种协作元素，并将组合成一个更高阶的和谐结构[28]。这一理论与保守的社会理论在结构上十分相似。

克莱门茨的群落有机体理论在20世纪50年代以前无可撼动，与当时美国社会转向保守有直接关系。19世纪70年代起，美国联邦政府积极引导对大平原的开发，20世纪10—30年代，移民数量激增，这一时期个人主义思想盛行，毁草造田被认为是有利于个人和国家的英雄壮举[29]。1930年，大平原土地开垦面积已达到1亿1千多万亩。毁灭性开垦使当地生态环境异常脆弱，加之长期干旱，致使美国南部大平原在20世纪30年代出现了严重沙尘暴(Dust Bowl)。被尘暴袭击的各州农业崩溃，大萧条境况进一步恶化[30]。克莱门茨将这次危机视为推广自己生态学理论的机会，他提出，美国传统的个人主义精神只起反作用，美国中西部地区土地的个体农业形态必须终止，农场和环境必须综合到更大的有机整体中，由联邦政府协调[28]。这与罗斯福政府推出的新政——反对自由放任政策，加大政府对于经济和社会运转的干预——所代表的意识形态不谋而合([21]，p.212)。以克莱门茨为代表的内布拉斯加学派以及其他大平原地区学者直接从原有的工作中发展出农业管理学科，克莱门茨本人在1934年后加入了几项重要的联邦政府项目，并成为美国农业部水土保持局(Soil Conservation Service)的官方顾问。罗斯福新政将美国社会从大萧条的谷底拯救出来，获得了普遍支持。在这一过程中，共用克莱门茨理论这一“微范式”的科学家共同体让科学知识发挥了意识形态作用，反过来，在反个人主义的社会环境下，克莱门茨的生态理论获得学界的长期支持，也是顺应了意识形态的要求。

反观群落个体论观点，其的确与自由的社会理论在结构上存在一定程度上的相似性。比如，二者都把个体需要看作是迫使个体聚集在在群体中的因素。群落个体论认为群落演替没有固定方向，由许多随机因素共同决定；自由主义认为社会变革没有终极目标，即使出现了向更高层次发展的情况，也只是偶然导致。一些史学家也将群落个体论假说和个体主义的社会理论进行对比，比如施瓦兹(A. Schwarz)[31]和特列普(L. Trepl)[24]都认为， 格里森的演替理论类似于达尔文理论强调的无终止式发展，在一个保守的时代环境下不易被接受。沃斯特(D. Worster)提到[32]，格里森对于自然的个体论观点将群落顶级视为一种随机的、不完美的和变化的组织，因此“人类不需要过于担心干扰的问题”(11)原文为：……one that man need not worry overly much about disturbing.，因此将格里森暗示为剥削性农业的辩护人。但其实，格里森的个体论与社会达尔文主义在结构上并不存在密切关联，一个最明显的特征是，格里森并不强调物种间竞争的作用，因此与美国传统的个人主义文化强调个体奋斗和互相竞争的核心不同。

五 结语

20世纪初克莱门茨和格里森关于群落本质的有机体论和个体论之争，是一场针对群落基本结构、空间格局分布和演替机制的争论。究其本质，研究方法差异是“有机体论”和“个体论”对立的方法论原因，也是主要原因。克莱门茨认定群落本质上是均匀、离散的，关注群落内物种与环境之间的适应作用，而形成“有机体论”观点；格里森认为群落在空间和时间上都是人为主观划定的，重视植物区系地理学研究，而形成“个体论”观点。同时，早期生活和游历地的自然景观差异使克莱门茨和格里森形成不同的生态尺度观，生态学家本人的哲学倾向和社会思潮对二人生态学观点形成也具一定的塑造作用。“有机体论”在研究方向上符合生态学学科诞生之初的发展需求，在内涵上响应20世纪上半叶主导生态学界的唯心论、整体论哲学观，以及罗斯福新政带来的反个人主义意识形态，因此获得科学共同体的长期支持，“个体论”则被忽视。通过分析有机体论和个体论争论的深层次原因，本文从一个侧面揭示了生态学学科的发展规律——生态学结论普遍存在的尺度依赖特征，以及易受哲学、社会学等因素影响等学科特性，可能是生态学未出现库恩意义范式的原因之一。