开花期与块茎膨大期干旱胁迫及旱后复水对马铃薯影响的差异*

王立为，谭 月，张峻鋮，阚雨萌，关岚锺，王天宁，孙 悦，刘利民

开花期与块茎膨大期干旱胁迫及旱后复水对马铃薯影响的差异*

王立为，谭 月，张峻鋮，阚雨萌，关岚锺，王天宁，孙 悦，刘利民**

（沈阳农业大学农学院，沈阳 110866）

2021年4−7月在沈阳农业大学大型水分控制试验场进行马铃薯的控水实验，选取马铃薯开花期和块茎膨大期，设置轻度干旱（开花期土壤相对湿度50%、块茎膨大期土壤相对湿度60%）、中度干旱（开花期土壤相对湿度40%、块茎膨大期土壤相对湿度50%）和重度干旱（开花期土壤相对湿度30%、块茎膨大期土壤相对湿度40%）以及对照（开花期土壤相对湿度70%、块茎膨大期土壤相对湿度80%）处理，在每一个生育阶段各级干旱处理5d后进行复水，复水水平控制到对照处理水平，研究干旱胁迫及旱后复水对马铃薯光合特性、叶绿素荧光、生长及产量的影响。结果表明：开花期与块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使叶片气孔导度、净光合速率均显著低于对照处理，叶片光系统II的光化学淬灭系数、光能转换率显著降低，非光化学淬灭系数显著升高。开花期轻度干旱持续5d后复水，叶片净光合速率比干旱处理提高20%，但块茎膨大期中、重度干旱恢复的程度很小。各级干旱处理下叶面积指数较对照下降17.6%～50.3%，干物质重降低23.4%～51.4%；开花期各级干旱处理下的马铃薯产量，分别较对照处理减少1.0%～19.6%，而块茎膨大期各级干旱处理下的马铃薯产量，分别较对照减产8.6%～30.5%，说明块茎膨大期干旱造成的减产大于开花期。由此可见，干旱胁迫会导致马铃薯叶片生长过程产生抑制，光合产物降低，最终导致产量下降，及时复水可缓解干旱胁迫对马铃薯的影响，实现作物的稳产高产。

马铃薯；干旱胁迫；旱后复水；光合特性；叶绿素荧光；生长及产量

干旱是较为严重的气象灾害之一，制约着全球农业生产与发展[1]。研究表明，在现有的种植制度和生产水平下，未来20a干旱会使中国粮食生产潜力降低约10%，其中小麦、水稻和玉米等作物均会因干旱胁迫而减产，且作物品质受到严重影响[2]。马铃薯已被联合国农粮组织列为世界第四大粮食作物，中国马铃薯种植面积和总产量均占世界第一[3]。2015年农业部启动了马铃薯主粮化战略，对世界粮食安全有重要的意义[4]。由于气候趋于暖干化，中国马铃薯的种植和收获产量始终受到干旱胁迫的影响[5]。

马铃薯对干旱胁迫的响应不同，表现为光系统的光化学活性受到抑制，光合作用降低，产量下降等[6]。当作物遭受轻度干旱胁迫时，叶片内发生了气孔限制，导致叶片气孔部分关闭，CO2底物供应不足，净光合速率降低。在重度胁迫时，叶片内发生了非气孔限制，干旱使叶绿体功能破坏，净光合速率降低，即使复水也不能使光合速率有效恢复[7]。叶绿素荧光参数与农作物抗旱性存在相关性，干旱胁迫下，光化学淬灭系数、光能转换率均有降低趋势，非光化学淬灭系数有所增加，复水后叶绿素荧光参数有所恢复[8−10]。另外也有研究表明，干旱胁迫下光能转换率的变化不明显，可作为马铃薯品种抗旱性评价的叶绿素荧光参数还有待于进一步研究[11]。叶面积指数反映了植株群体的动态生长状况，随着干旱胁迫强度增加，叶面积指数降低，生长后期较低的叶面积指数降低了马铃薯干物质的积累。在马铃薯块茎形成期，重度干旱胁迫能够减少结薯的数量和重量，最终马铃薯的产量降低42.5%左右[12−13]。

目前马铃薯对干旱胁迫响应的有关试验研究，主要集中于单一的生育期干旱，在马铃薯生长发育过程中，不同生育期对水分亏缺的适应能力表现不同，任何一个时期的干旱胁迫都会影响马铃薯的生长发育与产量，不同生育期尤其是关键生育期（开花期、块茎膨大期）马铃薯对于水分胁迫相应的研究，将有助于深入理解马铃薯对干旱胁迫的响应机制。植株对干旱的适应能力不仅表现在干旱胁迫过程当中，胁迫复水后植株的生理、形态等指标能否恢复也是抗逆性的重要体现，目前对于复水处理后各指标变化的相关研究较少。因此，本研究拟利用田间水分控制试验，研究马铃薯两个关键生育期，不同程度干旱胁迫和复水对光合特性、叶绿素荧光、生长及产量的影响。研究结果将有助于更深入理解马铃薯在干旱胁迫下的响应机制，为马铃薯的高产、稳产提供技术保障。

1 材料与方法

1.1 试验设计

2021年4月20日−7月20日在沈阳农业大学大型水分控制试验场进行马铃薯干旱胁迫控水实验。马铃薯品种为“尤金”。播种采用穴播，共14个小区，每小区面积10.8m2，种植3行，行长2m，行距60cm，株距25cm，种植密度6.5万株·hm−2，除水分外其它田间管理均相同。统一采用当地常规施肥水平，全生育期氮肥（N）为120kg·hm−2，磷肥（P2O5）为100kg·hm−2，钾肥（K2O）为75kg·hm−2。马铃薯全生育期采用可滑动遮雨棚和人工补水进行水分控制，雨天用遮雨棚，晴天露地生长，采用滴灌方式补水，每小区单独设置流量器监控灌水量。

马铃薯于4月20日播种，6月15日进入开花期，7月2日进入块茎膨大期，7月20日收获。分别选取开花期和块茎膨大期两个关键生育阶段进行干旱处理，所有处理均设置3个重复。

开花期处理设置：对照（F-CK）：0−30cm土壤相对湿度70%；轻度干旱（F-L）：0−30cm土壤相对湿度50% ，5d后复水至70%（F-LR）；中度干旱（F-M）：0−30cm土壤相对湿度40%，5d后复水至70%（F-MR）；重度干旱（F-H）：0−30cm土壤相对湿度30%，5d后复水至70%（F-HR）。

块茎膨大期处理设置：对照（P-CK）：0−30cm土壤相对湿度80%；轻度干旱（P-L）：0−30cm土壤相对湿度60%，5d后复水至80%（P-LR）；中度干旱（P-M）：0−30cm土壤相对湿度50%，5d后复水至80%（P-MR）；重度干旱（P-H）：0−30cm土壤相对湿度40%，5d后复水至80%（P-HR）。

1.2 项目测定

（1）光合特性：在达到胁迫时间当日和复水后第5天的8：00−11：00，选取长势均匀的倒三叶，使用LI-6400便携式光合仪，叶室温度控制在25℃，外界CO2浓度为400μL·L−1，光合有效辐射为1200μmol·m−2·s−1时测量，计算叶片气孔导度、净光合速率和水分利用效率等生理指标[14−15]。

（2）叶绿素荧光：使用FluorCam7荧光成像系统（北京产）对马铃薯叶片进行活体测定。测定前先对各处理进行暗适应30min，然后分别测定光合系统Ⅱ的光化学淬灭系数（qP）、光能转换率（Fv/Fm）和非光化学淬灭系数（NPQ）。

（3）叶面积指数：每个小区依次取3株，用打孔器打取圆形叶片，75℃烘干至恒重后分别称量圆形叶片重和总叶重，计算叶面积指数。

叶面积=叶重/打孔叶重×打孔叶面积 （1）

叶面积指数=绿叶总面积/占地面积 （2）

（4）干物重：每个小区依次取3株，放入105℃烘箱中杀青半小时后75℃烘干至恒重，称量根、茎、叶和薯块干重。

（5）产量：在马铃薯收获期进行测产，每个处理3次重复。分别测定大于150g的大薯数目和鲜重，小于150g的小薯数目和鲜重，计算商品薯率。

1.3 数据分析

采用SPSS 22.0对各项指标进行单因素方差分析（ANOVA），通过最小显著差异法（LSD）进行多重比较，利用t检验的统计检验方式对结果进行检验，P<0.05时认为差异显著。

2 结果与分析

2.1 两关键期干旱胁迫及旱后复水对马铃薯叶片光合特性影响的差异

2.1.1 叶片气孔导度

由图1可见，开花期和块茎膨大期正常供水条件下，马铃薯叶片的气孔导度差异不大，在0.4～0.5mol·m−2·s−1。开花期干旱胁迫条件下，叶片气孔导度均明显下降，且随着干旱程度加重，叶片气孔导度下降幅度加大，开花期轻度（F-L处理，土壤相对湿度50%）、中度（F-M处理，土壤相对湿度40%）和重度（F-H处理，土壤相对湿度30%）干旱处理中叶片气孔导度分别比CK（土壤相对湿度保持在70%）降低58.8%、74.6%和82.1%，且差异显著（P<0.05）；各级干旱持续5d后复水处理中，叶片气孔导度均有一定程度的恢复，但恢复程度明显不同，轻旱复水（F-LR）处理中叶片气孔导度较复水前升高71%，且复水前后差异显著，但仍然比CK低0.11mol·m−2·s−1，中旱复水（F-MR）和重旱复水（F-HR）处理叶片气孔导度恢复性增加幅度很小，差异不显著。

块茎膨大期干旱胁迫条件下，叶片气孔导度亦均明显下降，且随着干旱程度加重下降幅度加大，块茎膨大期轻度（P-L处理，土壤相对湿度60%）、中度（P-M处理，土壤相对湿度50%）和重度（P-H处理，土壤相对湿度40%）干旱处理叶片气孔导度分别比CK降低51.8%、80.6%和82.5%，差异显著（P<0.05）；复水后，轻旱复水（P-LR）处理中叶片气孔导度有很大程度的恢复，比干旱处理升高了68.1%，复水前后差异显著，但仍然比CK低0.08mol·m−2·s−1，而中旱复水（P-MR）和重旱复水（P-HR）处理下叶片气孔导度未恢复，比相应干旱处理中有一定程度的降低，复水前后差异不显著。

由此可见，开花期与块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使马铃薯叶片气孔导度明显减小，但轻度干旱持续5d后复水，叶片气孔导度虽然达不到CK水平但比干旱处理会有60%以上的提高。若开花期遇中、重度干旱，持续5d后复水仍可能有一定程度的恢复，但块茎膨大期中、重度干旱恢复的程度很小。

注：不同小写字母代表不同干旱强度处理间、旱后复水处理间差异分别达到95%显著水平；*代表复水前后相比差异达到95%显著水平；短线代表标准差。下同。

Note: Different lower case indicates the difference significance among different drought stress treatments and post-drought rehydration treatments,*indicates the difference significance among treatments between drought stress before and after. The bar is standard deviation. The same as below.

2.1.2 叶片净光合速率

由图2可见，正常供水条件下，块茎膨大期马铃薯叶片的净光合速率略高于开花期。开花期干旱胁迫条件下，F-L、F-M和F-H处理叶片净光合速率分别比CK降低29.8%、54.8%和64.9%，差异显著；各级干旱持续5d后复水处理中，叶片净光合速率均有一定程度的恢复，但恢复程度明显不同，F-LR处理叶片净光合速率较复水前升高23.9%，且复水前后差异显著，但仍然比CK低2.7μmol·m−2·s−1，F-MR和F-HR处理叶片净光合速率恢复性增加幅度很小，差异不显著。

块茎膨大期干旱胁迫条件下，叶片净光合速率显著下降，且随着干旱程度加重下降幅度加大，P-L、P-M和P-H处理叶片净光合速率分别比CK降低30.3%、64.1%和67.1%，差异显著（P<0.05）；复水后，P-LR处理叶片净光合速率比干旱处理升高了28.6%，复水前后差异显著，但仍然比CK低2.4μmol·m−2·s−1，而P-MR和P-HR处理下叶片净光合速率未恢复，比相应干旱处理有一定程度的降低，复水前后差异不显著。

图2 开花期和块茎膨大期不同程度干旱胁迫以及持续5d后复水处理间马铃薯净光合速率的比较

由此可见，开花期和块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使马铃薯叶片净光合速率明显减小，但轻度干旱持续5d后复水，叶片净光合速率虽然达不到CK水平，但比干旱处理有20%以上的提高。若开花期遇中、重度干旱，持续5d后复水仍可能有一定程度的恢复，但块茎膨大期中、重度干旱恢复的程度很小。

2.2 两关键期干旱胁迫及旱后复水对马铃薯叶片叶绿素荧光参数影响的差异

2.2.1 叶片光系统II的光化学淬灭系数

光化学淬灭系数qP（Photochemical quenching coefficient）反映光系统II（Photosystem II，PSII）PSII天线色素吸收的光能用于光化学反应电子传递的份额，也在一定程度上反映了PSII反应中心的开放程度。由图3可见，开花期干旱胁迫条件下，F-L、F-M和F-H处理qP分别比CK降低26.8%、27.2%和35.7%，较CK显著下降，各处理间差异不显著；各级干旱持续5d后复水处理中，qP均有一定程度的恢复，复水前后差异不显著。

块茎膨大期干旱胁迫条件下，qP较CK亦均显著下降，各处理间差异不显著；复水后，P-LR处理qP比干旱处理中略升高，而P-MR和P-HR处理下qP没有恢复，比相应干旱处理中有一定程度的降低，复水前后差异不显著。

由此可见，开花期和块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使马铃薯叶片PSII的光化学淬灭系数明显减小，但轻度干旱持续5d后复水，叶片光化学淬灭系数比干旱处理略有提高。若开花期遇中、重度干旱，持续5d后复水仍可能有一定程度的恢复，但块茎膨大期中、重度干旱恢复的程度很小。

2.2.2 叶片光系统II的光能转换率

Fv/Fm是光系统II最大光化学的量子产量，反映PSII反应中心最大的光能转换率，体现了植物潜在的最大光合能力。由图4可见，正常供水条件下，块茎膨大期马铃薯叶片的光能转换率略高于开花期。开花期干旱胁迫条件下，F-L、F-M和F-H处理叶片光能转换率分别比CK低18.4%、19.3%和20.6%，较CK显著下降，各处理间差异不显著；各级干旱持续5d后复水处理中，F-LR处理叶片光能转换率较复水前升高19.8%，且复水前后差异显著，基本恢复至CK水平，F-MR和F-HR处理叶片光能转换率增加幅度很小，复水前后差异不显著。

块茎膨大期干旱胁迫条件下，P-L、P-M和P-H处理叶片光能转换率分别比CK降低15.7%、21.0%和21.2%，较CK显著下降，各处理间差异不显著；复水后，各处理光能转换率均有一定程度的恢复，复水前后差异不显著。

由此可见，开花期和块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使马铃薯叶片光能转换率明显减小，各级干旱处理持续5d后复水叶片光能转换率均有所恢复，且开花期轻度干旱持续5d后复水，叶片光能转换率虽然达不到CK水平但比干旱处理会有15%以上的提高。

2.2.3 叶片光系统II的非光化学淬灭系数

非光化学淬灭系数NPQ（Non-photochemical quenching coefficient）是PSⅡ反应中心吸收的光能不能用于光合电子传递，而以热的形式耗散掉多余的光能的比例，热耗散对植物光合机构免受破坏起到保护的作用。由图5可见，开花期与块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使叶片光系统II的非光化学淬灭系数显著升高。开花期干旱胁迫条件下，F-L、F-M和F-H处理叶片非光化学淬灭系数分别比CK升高39.91%、72.7%和84.9%，差异显著；各级干旱持续5d后复水处理中，F-LR和F-MR处理叶片非光化学淬灭系数较复水前下降23.3%和21.0%，且复水前后差异显著，F-HR处理叶片非光化学淬灭系数复水前后差异不显著。

图3 开花期和块茎膨大期不同程度干旱胁迫以及持续5d后复水处理间马铃薯qP的比较

图4 开花期和块茎膨大期不同程度干旱胁迫以及持续5d后复水处理间马铃薯Fv/Fm的比较

块茎膨大期干旱胁迫条件下，叶片非光化学淬灭系数亦均明显升高，且随着干旱程度加重升高幅度呈现先升高后下降的趋势，P-L、P-M和P-H处理叶片非光化学淬灭系数分别比CK升高52.0%、83.9%和48.7%，差异显著；各级干旱持续5d后复水处理中，P-LR和P-MR处理叶片非光化学淬灭系数较复水前下降19.8%和17.6%，复水前后差异显著。

由此可见，开花期和块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使马铃薯叶片非光化学淬灭系数显著升高，轻、中度干旱持续5d后复水非光化学淬灭系数明显降低，重度干旱复水前后差异不显著。块茎膨大期重度干旱下叶片非光化学淬灭系数较中度干旱处理显著下降，热耗散能力明显降低。

2.3 两关键期干旱胁迫及旱后复水对马铃薯生长及产量影响的差异

2.3.1 叶面积指数

由图6可见，开花期干旱胁迫条件下，F-L、F-M和F-H处理叶面积指数分别比CK降低17.6%、39.5%和45.9%，差异显著；各级干旱持续5d后复水处理中，F-LR和F-MR处理叶面积指数较复水前升高17.7%和26.0%，且复水前后差异显著，F-HR处理叶面积指数恢复性增加幅度很小，差异不显著。

块茎膨大期干旱胁迫条件下，P-L、P-M和P-H处理叶面积指数分别比CK降低19.0%、39.9%和50.3%，差异显著；复水后，各处理叶面积指数均有一定程度的恢复，复水前后差异不显著。

图5 开花期和块茎膨大期不同程度干旱胁迫以及持续5d后复水处理间马铃薯NPQ的比较

Fig. 5 Comparison of NPQ between different degrees of drought stress and rehydration after 5 days during flowering and tuber expansion period

图6 开花期和块茎膨大期不同程度干旱胁迫以及持续5d后复水处理间马铃薯叶面积指数的比较

由此可见，开花期和块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使马铃薯叶片叶面积指数明显减小，各级处理持续5d后复水叶片叶面积指数均有所恢复，且开花期轻、中度干旱持续5d后复水，叶片叶面积指数比干旱处理会有10%以上的提高。块茎膨大期，复水后叶片叶面积指数各处理较复水前变化不大。

2.3.2 干物质分配

由图7可见，随着干旱强度的增加，开花期马铃薯总干重显著降低，F-L、F-M和F-H处理总干重分别比CK降低27.6%、32%和49.6%，差异显著（P<0.05）；各级干旱持续5d后复水处理中，总干重显著升高，各干旱处理与复水前相比分别升高7.6%、13.9%和23.9%。随着干旱强度的增加，各干旱胁迫处理与CK相比叶片干重分别降低22.6%、25.3%和46.5%，各干旱胁迫处理与CK相比薯块干重分别降低31.4%、35.9%和52.6%，差异显著。

块茎膨大期，随着干旱强度的增加，马铃薯总干重显著降低，各干旱处理总干重分别比CK降低23.4%、33.9%和51.4%，差异显著；各级干旱持续5d后复水处理中，总干重显著升高，各干旱处理与复水前相比分别升高13.5%、11.4%和18.4%。随着干旱强度的增加，各干旱胁迫处理与CK相比叶片干重分别降低37.5%、46.5%和58.1%，各干旱胁迫处理与CK相比薯块干重分别降低13.5%、25.0%和47.1%，差异显著。

由此可见，开花期和块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使马铃薯总干重、叶和薯块干重明显降低，各级处理持续5d后复水干重均有所恢复。随着干旱强度的增加，块茎膨大期叶片干重较开花期降低幅度更大，薯块干重较开花期降低幅度更小。

2.3.3 薯块产量

由表1可见，在马铃薯不同生育期进行水分胁迫，对马铃薯产量的影响不同。在开花期，大薯单产随着干旱胁迫程度加强分别降低1.0%、17.0%和22.9%，小薯单产随着干旱胁迫程度加强分别降低0.4%、13.5%和15.8%，总产量随着胁迫程度加强分别降低1.0%、15.4%和19.6%，F-M和F-H处理与CK相比差异显著；在块茎膨大期，大薯单产随着胁迫程度加强分别降低13.2%、28.1%和43.3%，小薯单产随着干旱胁迫程度加强分别降低3.3%、16.8%和20.0%，各处理总产量与CK相比分别降低8.6%、22.8%和30.5%，各干旱胁迫处理与CK相比差异显著。随着干旱胁迫加剧，马铃薯商品薯率下降。不同生育期干旱胁迫对马铃薯单产影响大小表现为块茎膨大期大于开花期，说明块茎膨大期是马铃薯的需水关键期，此期缺水会造成马铃薯大幅减产。

图7 开花期和块茎膨大期不同程度干旱胁迫以及持续5d后复水处理间马铃薯干物质分配的比较

表1 开花期和块茎膨大期干旱胁迫对马铃薯产量的影响

注：小写字母代表干旱强度处理间达到95%显著差异水平（例：CK、F-L、F-M、F-H和CK、P-L、P-M、P-H）。大于150g为大薯，小于150g为小薯。

Note: Multiple comparisons were made between different treatments at different growth stages. Larger than 150g is the large potato, less than 150g is the small potato.

3 结论与讨论

3.1 讨论

光合作用是植株生长的生理基础，可以反映植株的抗旱性[16]。现有研究表明，随着干旱程度加剧，马铃薯叶片气孔导度值降低，净光合速率降低[17]，这是由于在轻度水分胁迫下，叶肉细胞膨压下降，植株叶片为了保持水分，气孔导度降低甚至气孔关闭，气孔因素是叶片净光合速率降低的主要因素[18]。相关研究结果表明，适度干旱胁迫后进行复水，叶片净光合速率能够恢复[19]。本研究表明，轻度干旱持续5d后复水，叶片净光合速率虽然达不到CK水平但比干旱处理显著升高，这是由于气孔因素导致的光合抑制是可逆的，当干旱胁迫没有超过一定的阈值时，复水后气孔反应较敏感，气孔导度能很快恢复，植株获得最大限度的供给，使光合速率快速恢复[20]。而中、重度干旱胁迫复水后，净光合速率仍低于复水前，这是由于当干旱胁迫超过阈值时，非气孔因素成为限制植株光合作用的重要因素。在严重水分胁迫下，由于细胞和叶绿体失水，叶绿体间质离子浓度增加，间质酸化导致叶绿体中一些参与碳固定的酶活性受到抑制，导致细胞内CO2浓度增大，外界环境与叶片内的CO2浓度差降低，造成净光合速率下降[21−22]。严重的干旱胁迫甚至会造成植株光合器官受到损伤，这种情况下复水后植株的光合作用也难以恢复。

叶绿素荧光参数是体现叶绿体状态及光合效率的重要参数，从能量吸收、传递以及转换等方面描述植物光合作用机理[23]。多数研究结果表明，干旱胁迫下光化学淬灭系数下降，光能转换率减小[24]，这是由于干旱胁迫会破坏PSII反应中心，导致PSII反应中心的开放程度下降，从而使得光化学反应效率降低，电子传递效率下降，光能转换率降低[25]。已有研究表明，干旱胁迫下，非光化学淬灭系数升高[26]。本研究表明，干旱胁迫下，非光化学淬灭系数呈现先升高后下降的趋势，这可能是由于干旱胁迫使PSII光化学活性变弱，导致光能过剩，马铃薯通过提高非光化学淬灭系数，及时耗散过剩的光能起到保护其光合机构的作用，重度胁迫使马铃薯PSII系统受到抑制，导致热耗散能力降低[27]。有研究发现，适度干旱胁迫处理导致马铃薯叶片PSII反应中心受到抑制，但并未受到不可逆的损伤[28]。这与本研究结果一致，开花期轻度干旱持续5d后复水，叶绿素荧光参数有所恢复。而块茎膨大期复水后，中重度干旱胁迫的光化学淬灭系数并未恢复，这可能是由于吸收的光能在光系统局部大量积累，引发PSII结构的破坏和反应中心的光化学活性降低[29]。

叶片是植株进行光合作用的重要器官，叶面积指数是反映叶片覆盖度、作物长势以及产量潜力的重要参数[30]。已有研究表明，干旱胁迫下植物脱落酸含量增加，促进叶片衰老、叶面积减少，进而导致叶面积指数降低[31]。本研究得出，叶面积指数随干旱胁迫程度的增加显著降低；对各级干旱处理的马铃薯进行复水，其中开花期轻旱和中旱处理的叶面积指数在复水后恢复到复水前的值，这可能是由于复水后部分叶片产生了补偿效应，光合作用增强，光合产物增加，叶面积有所增大，导致叶面积指数升高[32−33]，块茎膨大期复水后，各处理间叶面积指数差异不显著，可能是由于马铃薯生长后期，累积的干物质主要支持薯块生长，叶面积指数变化不大[34]。

干旱胁迫会对马铃薯叶片生长过程产生抑制，从而导致光合产物降低，最终导致产量下降[35]。本研究结果表明，在开花期，轻旱处理对马铃薯产量的影响不大，这是由于此时叶面积指数较高，叶片作为作物光合作用制造有机物的主要器官，能够充分利用光能，光合产物较多，减弱了干旱胁迫对马铃薯的影响[36]。在块茎膨大期，随着干旱胁迫加剧马铃薯产量显著降低，这是由于水分亏缺可造成马铃薯叶绿素含量下降、叶绿体结构受到破坏，影响光合生理过程，进而影响光合产物积累，导致产量降低[37−38]。总体而言，块茎膨大期干旱胁迫对马铃薯产量影响大于开花期，同时本研究中不同生育期干旱胁迫处理下，光合速率的变化规律与产量变化一致，这是由于光合作用是作物干物质积累和产量形成的基础[39]，而本研究中块茎膨大期净光合速率对干旱胁迫更加敏感，因此，马铃薯块茎膨大期干旱胁迫对产量影响更大。由于在干旱胁迫下，马铃薯的生理生化特性也会发生一系列的变化，因此，要想全面理解开花期与块茎膨大期干旱后复水对马铃薯影响的差异，还需进一步开展有关干旱胁迫对于生理生化指标影响的研究。

干旱胁迫下，马铃薯会发生一系列复杂的生理、代谢反应，从生长发育的角度研究马铃薯抗旱性比较局限，本研究未能将参与渗透调节、抗氧化反应等生理生化机制进行分析。在今后的研究中应充分考虑参与调控马铃薯响应干旱胁迫的生理生化指标，从多角度全面分析马铃薯对干旱和复水的响应机制。

3.2 结论

开花期与块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使叶片气孔导度、净光合速率明显减小，叶片光系统II的光化学淬灭系数、光能转换率显著降低，非光化学淬灭系数显著升高。开花期轻度干旱持续5d后复水，叶片光合特性、叶绿素荧光参数有一定程度的恢复，但块茎膨大期中、重度干旱复水前后恢复的程度很小。

开花期与块茎膨大期遭遇干旱胁迫会使叶片叶面积指数明显减小。开花期轻、中度干旱持续5d后复水，叶片叶面积指数有一定程度的恢复。块茎膨大期，复水后叶片叶面积指数各处理较复水前变化不大。干旱胁迫会使马铃薯总干重、叶和薯块干重明显降低，各级处理持续5d后复水干重均有所恢复。随着干旱强度的增加，块茎膨大期叶片干重较开花期降低幅度更大，薯块干重较开花期降低幅度更小。不同生育期水分胁迫对马铃薯产量影响大小表现为块茎膨大期大于开花期。

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Effects of Drought Stress and Post-drought Rewatering on Potato during Flowering and Tuber Expansion Periods

WANG Li-wei, TAN Yue, ZHANG Jun-cheng, KAN Yu-meng, GUAN Lan-zhong, WANG Tian-ning, SUN Yue, LIU Li-min

(College of Agronomy, Shenyang Agricultural University, Shenyang 110866, China)

A water control experiment of potato was conducted in Shenyang Agricultural University from April to July, 2021. Potato flowering period and tuber expansion period were selected, and the mild drought (relative soil moisture during flowering period is 50% and thatduring tuber expansion period is 60%), moderate drought (relative soil moisture during flowering period is 40% and thatduring tuber expansion periodis 50%) and severe drought (relative soil moisture during flowering period is 30% and that during tuber expansion period is 40%) and control (relative soil moisture during flowering period is 70% and thatduring tuber expansion period is 80%), rewatering treatment was carried out after 5 days of drought at all levels in each growth period, and the rewatering level was controlled to the control level. The effects of drought stress and post-drought rewatering on photosynthetic characteristics, chlorophyll fluorescence, growth and yield of potato were studied. The results showed that the stomatal conductance and net photosynthetic rate of leaves under drought stress during flowering and tuber expansion period were significantly lower than those under control, moreover, the photochemical quenching coefficient and light energy conversion ratio of leaf photosystem II were significantly decreased, whereas the non-photochemical quenching coefficient was significantly increased. Rewatering after 5 days of mild drought during flowering period, the leaf net photosynthetic rate increased by more than 20% compared with that of drought treatment, but the recovery degreesunder moderate and severe drought during tuber expansion period were very small. Leaf area index and dry matter weight decreased by 17.6%−50.3% and 23.4%−51.4% under different drought treatments compared with control. Compared with the control, the potato yield under different drought treatments decreased by 1.0%−19.6% during flowering period, whereas that decreased by 8.6%−30.5% during tuber expansionperiod. The reduction in potato yield caused by drought during tuberexpansionperiod was greater than that during flowering period. In conclusion, drought stress can inhibit the growth process of potato leaves, reduce photosynthetic products, and ultimately lead to the reduction in yield. Rewatering in time can alleviate the effects of droughtstress on potato and achieve the stable andhigh yield of crops.

Potato; Drought stress; Post-drought rewatering; Photosynthetic characteristics; Chlorophyll fluorescence; Growth and yield

10.3969/j.issn.1000-6362.2023.01.002

王立为,谭月,张峻鋮,等.开花期与块茎膨大期干旱胁迫及旱后复水对马铃薯影响的差异[J].中国农业气象,2023,44(1):13-24

2022−01−20

国家重点研发计划课题（2019YFD1002204）

刘利民，教授，硕士生导师，从事农业气象灾害研究，E-mail: liulimin1968@syau.edu.cn

王立为，E-mail: wlw@syau.edu.cn