应激因素对肉鸡肉品质的影响、作用机制和调控措施

沈文文， 万晓莉， 胥 蕾*， 邢田琳

（1.扬州大学动物科学与技术学院，江苏扬州 225009；2.淮安大牧人畜禽发展有限公司，江苏淮安 223000）

应激是机体对外界或内部各种非常刺激所产生的非特异性应答反应的总和，并且在不同阶段中会有不同的生理表现（严进等，2008）。肉品质的评价指标包括肉色、气味、嫩度、系水力、剪切力、pH、肌纤维的类型以及营养价值等。动物在屠宰前会经历舍内禁食、屠宰前装笼、运输以及屠宰前上挂、致晕等过程，消耗机体大量的能量，对肉鸡的 肉 品 质 产 生 负 面 影 响（Faucitano，2018；Gallo等，2016；张林等，2009）。此外，家禽在集约化饲养环境中还存在着许多不可避免的应激因素，如不恰当的温度、湿度、光照、饲养密度等。以上因素均可能影响肉鸡的肉品质和经济效益。本文将从肉鸡屠宰前的饲养管理、运输装卸以及屠宰场中的电击晕等因素对肉鸡肉品质的影响进行综述，以期为现代化模式下的肉鸡生产提供参考。

1 饲养过程对肉鸡肉品质的影响

1.1 温度

1.1.1 温度对肉鸡肉品质的影响 由于肉鸡被羽较厚、代谢旺盛且汗腺缺乏，在生产过程中肉鸡对高温极其敏感。冷刺激对于肉鸡的pH以及系水力有显著影响（王长平，2012）。在慢性热应激和持续性热应激情况下，肉鸡的肉色亮度（L*值）和滴水损失增加，pH和剪切力下降，表现出肉色苍白的特征（Chang等，2020；Lu等，2019、2017；Wen等，2019）。潘晓建等（2007）和杨小娇等（2011）均表示，肉鸡屠宰前热应激可使系水力下降，宰后胸肉pH降低，且可显著提高宰后肉鸡L*值、滴水损失和剪切力，影响肉的口感。而Chang等（2020）的研究发现，热应激似乎对黄羽肉鸡胸肌的肉色没有显著影响，仅pH有下降、滴水损失有升高的趋势。钟光等（2018）的研究也发现，黄羽肉鸡的肉品质似乎受热应激的影响并不显著。故推测黄羽肉鸡肌肉品质对温度变化的耐受性可能更高。

1.1.2 温度影响肉鸡肉品质的作用机制 各种应激共有的作用机制是交感神经兴奋和下丘脑-垂体-肾上腺皮质作用的神经内分泌调控系统（曾炯等，2009）。感受器接收到的应激因子经神经传递到下丘脑，下丘脑接到刺激后分泌肾上腺皮质激素释放激素，后者经垂体门脉到垂体前叶，诱导垂体分泌促肾上腺皮质激素，或者进入血液循环后促进肾上腺皮质分泌糖皮质激素来适应应激因子的影响。适度的应激可以提高机体的防御能力，但动物处于过度强烈或时间过长的应激状态时，可能超过机体平衡能力，造成适应能力的损害或适应潜能的耗尽，影响肌肉内环境的平衡并损害肉品质（曾炯等，2009）。

热应激能降低血清中碱性磷酸酶活性，增加肌酸激酶活性（张建，2018）。随着热应激刺激的延长，胸肌组织中总抗氧化能力显著降低，而丙二醛的含量显著增加，延缓胸肌发育，并导致严重的脂质过氧化（张建，2018）。此外，戴四发（2012）的研究表明，高温环境下，热休克蛋白通过抑制产生氧自由基的关键酶或者是通过化学反应除去氧自由基的方式，提高应激细胞的抗氧化能力。另外，热应激4 h主要通过核因子E2相关因子2（Nrf2）介导的氧化调控通路影响胸肌肉质，但热应激2 h可能通过Toll样受体4介导的信号通路影响肉质（张建，2018）。

1.1.3 温度对肉鸡肉品质影响的调节措施 综上所述，饲养过程中高温应激可能导致肉鸡肉色、酸碱度、滴水损失、嫩度变差；相对于低温应激，高温应激对肉品质的影响更需要引起关注。在日常饲养过程中，除了可以在饲粮中添加1000 mg/kg甜菜碱或者5.00 g/kg牛磺酸外，在热应激条件下添加200 mg/kg壳聚糖也可以改善肉鸡的肉品质（Chang等，2020；Lu等，2019；Wen等，2019）。

1.2 光照

1.2.1 光照对肉鸡肉品质的影响 光照是家禽生产中的重要环境因素之一。Fidan等（2017）的研究显示，低光照强度（1.25、2.5、5 lx）可使肉鸡的pH降低，L*值升高。相反，冯婧等（2018）和杜进姣等（2015）的研究表明，光照强度（1~80 lx）并不影响胸肌品质。在光照节律方面，冯婧等（2018）的研究表示，间歇光照（光照：黑暗，3：1）和变程光照（光照时间随日龄先减少后增加）可以降低肌肉黄度（b*）值，但是总体上变程光照对肉质影响较好。唐诗（2013）的研究显示，23：1（光照：黑暗）的连续光照可以降低胸肌的红度（a*）和L*值，使肉质变差，而间歇光照和变程光照对肉品质并无影响。此外，Ke等（2011）认为，在光照强度为15 lx的情况下，红光能够增加胸肌的蒸煮损失和剪切力。蓝光可以提高胸肌pH、系水力，降低蒸煮损失、L*值和剪切力，更好地促进肌肉生长，改善肉品质。不同的是，在同等光照强度下，黎志强等（2019）的研究显示，红光提升了肌肉中的脂肪含量和肌苷酸含量，在一定程度上改善了肉质口感和风味。而蓝光降低了肌肉中的脂肪含量和肌苷酸含量，仅对鸡肉生长有一定的作用。而武晓红等（2014）的试验表明，光照强度为3.5~5.0 lx时，不同发光二极管（LED）光色不影响肉杂鸡的肉品质。

1.2.2 光照影响肉鸡肉品质的作用机制 低光强度可显著降低热休克蛋白70（HSP70）浓度，加快肌肉糖酵解，提高血清和脾脏中谷胱甘肽过氧化物酶活性和总抗氧化能力，改善肌肉的pH和L*值（Fidan等，2017）。不同的光色对肉品质产生不同的影响。其中，蓝光能够通过提高胸肌和腿肌的超氧化物歧化酶、谷胱甘肽过氧化物酶活性和总抗氧化能力，降低丙二醛含量，减少脂质过氧化，改善抗氧化状态，进而提升肉鸡肉品质（唐诗，2013）。

1.2.3 光照对肉鸡肉品质影响的调节措施 在生产过程中，从节约成本的角度考虑，采用1 lx的光照强度能够获得较好的肉品质（杜进姣等，2015）。此外，在生产上采用变程光照可以在一定程度上改善肉鸡的肉品质（冯婧等，2018）。但是关于光照颜色对肉品质的研究结果不一致，有待进一步研究。

1.3 饲养密度

1.3.1 饲养密度对肉鸡肉品质的影响 研究显示，高饲养密度导致屠宰后肉鸡胸肌45 min内的a*值增加，24 h后的a*值下降，滴水损失和蒸煮损失的增加以及pH降低（Wu等，2020、2020）。而Goo等（2019）和Wang等（2021）的研究显示，饲养密度并未对肉鸡的肉质产生显著影响。以上研究结论不同的原因可能是Goo等（2019）设计的饲养密度偏高，其测量的系水力值均高于标准。而Wang等（2021）的试验设计测量肉品质的指标只选择了酸碱度以及腹脂率，测定指标种类有限。

1.3.2 饲养密度影响肉鸡肉品质的作用机制 高饲养密度可能引起肌肉收缩异常、糖脂代谢异常以及氧化应激（Wu等，2020）。高饲养密度可下调细胞黏附、细胞骨架和整合素结合相关基因，如整合素亚单位α8（ITGA8）、整合素亚单位β8（ITGB8）和整合素亚单位β样1（ITGBL1）。细胞骨架的降解导致细胞外液流入肌肉细胞，从而增加滴水损失（Wu等，2020）。此外，高饲养密度会引起鸡群热应激，热应激可降低肉鸡肌肉蛋白质的氧化稳定性，降低肌原纤维凝胶的强度，导致肉鸡的滴水损失和烹饪损失增加（Wang等，2009）。

1.3.3 饲养密度对肉鸡肉品质影响的调控措施在肉鸡养殖后期为了获得质优稳定的肉产品，建议采用12~14只/m2的饲养密度。此外，还可以通过添加50 mg/kg烟酰胺和500 mg/kg丁酸钠组合饲粮来改善肉品质（Wu等，2020、2020）。在高密度饲养条件下添加烟酰胺可以减少氧化应激并抑制活性氧的产生，丁酸钠的加入可以增强超氧化物歧化酶和过氧化氢酶的活性，降低血清中丙二醛的水平（Wu等，2020）。通过联合补充烟酰胺和丁酸钠可以提高肌源性基因的表达和抑制肌肉生长和发育的关键负调节因子（MSTN）的表达，从而加速肌肉的发育，抑制蛋白质泛素化，改善线粒体功能和抗氧化能力（Wu等，2020）。

1.4 湿度

1.4.1 湿度对肉鸡肉品质的影响 高湿环境易发生胸囊肿症等疾病；而低湿会引起鸡群烦躁不安，影响鸡肉品质（徐日峰等，2013）。高湿度环境（85%~90%）可显著提高AA肉鸡胸肌L*值，降低肉鸡b*和a*值 （孙永波等，2017；Wei等，2014；魏凤仙，2012）；降低AA肉鸡胸肌pH和胸肌率，增加滴水损失（孙永波等，2017；魏凤仙，2012）。较低的相对湿度可增加胸肌的b*值（孙永波等，2017）。更多的研究显示，低湿（30%~35%）和高湿（85%~90%）均可增加胸肌的剪切力和42日龄肉鸡胸肌滴水损失，降低胸肌谷胱甘肽过氧化物酶含量和胸肌a*值，降低肉品质（孙永波等，2017；Wei等，2014）。

1.4.2 湿度影响肉鸡肉品质的作用机制 低湿度可以降低胸肌超氧化物歧化酶和谷胱甘肽过氧化物酶活性，使肉品质变差（孙永波等，2017）。在湿度应激以及模拟运输环境下，丙二醛可以通过攻击多不饱和脂肪酸，使脂质过氧化，引起细胞代谢及功能障碍，甚至死亡。超氧化物歧化酶与丙二醛二者结合可以反映出细胞受损的程度以及机体清除氧自由基的能力。而机体自由基增多，一方面促使机体发生脂质过氧化反应，产生较多的丙二醛，另一方面自由基攻击防御酶，降低防御酶的活性，从而降低肉鸡的抗氧化能力（孙永波等，2018；付晓，2008）。随着运输时间延长，糖酵解反应加剧，葡萄糖含量显著增加，乳酸含量减少，肌酸激酶、乳酸脱氢酶、己糖激酶和丙酮酸激酶活性显著增加，消耗大量的能量，使肌肉中乳酸大量积累，导致pH迅速降低，破坏细胞膜的结构和功能，使肉色变差，保水性下降，肉品质降低（孙永波等，2017）。

1.4.3 湿度对肉品质影响的调控措施 在生产过程中保证舍内的湿度在60%左右，可减少肉鸡肉品质变差的可能（孙永波等，2017；Wei等，2014）。因此，在肉鸡养殖过程中通过加湿或除湿及时调节舍内湿度环境，可促进肉鸡健康生长（孙永波等，2018）。

2 屠宰前管理方式对肉鸡肉品质的影响

2.1 屠宰前运输

2.1.1 屠宰前运输对肉品质的影响 随着运输时间的延长，机体的应激增加，鸡胸肉pH24h降低、滴水损失和L*值增加以及a*值降低（Zhang等，2020、2019、2017；Chen等，2020）。运输车和屠宰场中停留时间过长会导致机体脱水、饥渴、重量损失等问题发生，从而降低肉品质。

2.1.2 屠宰前运输影响肉品质的作用机制 运输应激可增加肉鸡肌肉中皮质酮和丙二醛含量以及乳酸脱氢酶活性，同时降低屠宰后24 h的pH、肌肉乳酸和糖原含量，以及血浆中的葡萄糖浓度和总超氧化物歧化酶活性，导致肌糖原减少和乳酸积累（Zhang等，2020、2019、2017；Chen等，2020）。此外，较高的pH可以减少肌肉蛋白质变性，增加肌肉持水能力和肉嫩度，改善肉品质（Zhang等，2020）。但是，运输应激诱导的快速糖酵解产生的乳酸和H+的累积，使得宰后24 h的胸肌pH降低，肉质变差（Zhang等，2020）。

2.1.3 屠宰前运输对肉品质影响的调控措施 建议在有条件的情况下进行短途运输，时间控制在3 h以内。在运输过程中，可以在饲料中添加1200 mg/kg的砷化镓补充剂或者添加1000 mg/kg甜菜碱以缓解运输应激，避免肉品质下降（Zhang等，2020；Chen等，2020）。此外饲料中添加400 mg/kg的白藜芦醇或者600 mg/kg的膳食L-茶氨酸也可以改善肉质，缓解因运输应激对机体造成的肌肉氧化和糖酵解伤害（Zhang等，2019、2017）。

2.2 屠宰前禁食

2.2.1 屠宰前禁食对肉品质的影响 肉鸡在屠宰过程中常常需要禁食以减少屠宰过程中粪便和食糜对胴体的污染。随着禁食时间的延长（禁食0~24 h），肉鸡血清葡萄糖、肝脏糖原和腿肌糖原含量降低，胸肌和腿肌pH24h和a*值增加；L*值以及b*值降低（吴学壮等，2019）。Wang等（2013）的研究显示，禁食导致最终pH增加，且禁食24 h会导致更大的肌肉超微结构变化。Xue等（2021）的研究显示，随着禁食时间的延长（禁食0~10 h），剪切力、a*、b*、pH均不随禁食时间的进一步延长而显著变化。

2.2.2 屠宰前禁食影响肉品质的作用机制 随着禁食时间的延长，肌肉中的肌糖原由于分解供能，含量降低，从而参与屠宰后无氧糖酵解的肌糖原减少，乳酸产量减少，进而导致pH24h较高（吴学壮等，2019）。宰后24 h pH的增加会消耗肌肉中的三磷酸腺苷（ATP）含量，使肌肉进入僵硬状态。禁食10 h后，肌肉中的肌节长度增加，肌原纤维蛋白的蛋白水解降解，进而使肉质变差（Wang等，2013）。此外，pH的降低还会导致肌丝晶格间距变窄、肌节变短以及一些不可逆的变化（Xue等，2021）。而且肌红蛋白和血红蛋白中的血红素对某些波段的光存在特征性的吸收，pH的降低会使肌红蛋白的光吸收降低，肉色改变，容易形成PSE肉（Xue等，2021）。

2.2.3 屠宰前禁食对肉品质影响的调节措施 在生产实践过程中，肉鸡的最佳禁食时间为6~12 h。其中，Xue等（2021）表示，禁食6 h对肉鸡效果最佳。在生产实践中，饲料中添加400 mg/kg的白藜芦醇或者600 mg/kg的膳食L-茶氨酸可以改善肉质（Zhang等，2019、2017），但是否可以改善禁食导致的肉品质下降有待进一步研究。

2.3 屠宰前致晕

2.3.1 屠宰前致晕对肉品质的影响 常用的屠宰前击晕方式主要有三种：机械击晕、电击晕和气体击晕（Xu等，2021；胥蕾等，2017；胥蕾等，2017）。Siqueira等（2017）和Xu等（2018）的研究均表明，屠宰前电击处理使肉鸡胸肉的L*值变化显著。其中，Siqueira等（2017）表示，300 Hz交流电击晕的肉鸡，其肉的L*值较高。在此交流电波形下击晕的肉鸡胸肌还表现出较低的系水力。相反，650 Hz交流电击晕的肉鸡胸肌呈现出较高的b*和c*值。此外，Xu等（2018）的研究表明，屠宰前电击晕使得整体肉色随着电压增加而变差。然而，随着贮藏时间延长，65 V（1000 Hz）、86 mA电击晕的肉色比150 V（60 Hz）、130 mA的肉色要红。160 Hz电击可以使肌肉的剪切值升高；低电击频率和高电流可以使屠宰后早期剔骨时肌肉收缩更强，肉更坚韧（Xu等，2021）。但是当电流不低于67 mA时，高频（1000 Hz）击晕肉鸡有利于改善烹煮后的肉产量和肉品质（Xu等，2018）。在气体致晕方面，40% CO2和79% CO2致晕同样可使胸肌的L*值增加，b*值降低。但是40% CO2致晕加剧了贮藏期间的氧化应激和肉脂质过氧化，从而使得肉质变差（Xu等，2018）。

2.3.2 屠宰前致晕影响肉品质的作用机制 电击晕的一般作用机理是通过大量脑部神经元去极化、超极化干扰大脑的电活性，使动物陷入长时间的深度昏迷或短暂的浅度昏迷（胥蕾等，2017）。此外，电致晕也可能通过抑制性氨基酸的释放或单胺类神经递质诱导维持昏迷（Xu等，2021）。动物死后不久，向肌肉供应ATP的唯一途径是无氧糖酵解。糖酵解的程度和速度会影响酸碱度下降的程度和速度，从而决定肉质性状（Bee等，2006）。Xu等（2011）的研究表明，160 Hz电击下的肉仔鸡由于肌肉中的糖原和乳酸含量较高而导致肉的剪切值升高；且糖原和乳酸含量与糖酵解速率、肉苍白度和系水力有关。低电频率和高电流导致屠宰后早期肌肉中ATP残留较高，导致剔骨时肌肉收缩更强（Xu等，2020）。Huang等（2014）的研究显示，不致晕和中等强度的致晕显著降低了低场核磁共振（NMR）横向弛豫时间1（T21，结合水），增高了弛豫时间2（T22，不易流动水）。无电晕和中强度电压致晕肌肉的肌节长度与低强度致晕和高强度致晕相比更长（Huang等，2014）。不同的电击晕参数还会影响活性氧（ROS）的产量、肌肉中有丝分裂原激活蛋白激酶-核因子E2相关因子2-抗氧化反应元件（MAPK-Nrf2-ARE）抗氧化信号通路、抗氧化酶的活性，共同影响脂质氧化程度（Xu等，2020、2018、2011）。不同浓度的CO2气体击晕也可通过影响肌肉抗氧化酶活性而影响肉鸡的肌肉脂质氧化水平（Xu等，2018）。

2.3.3 屠宰前致晕对肉品质影响的调节措施 在生产过程中，选择结合交流或直流电的650 Hz电击晕或者当电流不太低（>50 V，67 mA）时，高电击晕频率（400、1000 Hz）可以在不聚集应力的情况下改善肉质（Siqueira等，2017；Xu等，2011）。此外，79% CO2击晕也可以改善肉鸡的肌肉品质（Xu等，2018）。屠宰前3周在饲料中添加200 IU/kg维生素E饲料可以改善电击晕后的肉鸡肌肉在0~6日储存期中的脂质氧化稳定性（Xu等，2021）。

3 结语及展望

综上所述，影响肉鸡肉品质的常见应激因素有温度、光照、湿度、饲养密度、运输、禁食、致晕等。这些应激因素主要通过下丘脑-垂体-肾上腺皮质系统影响肌肉糖酵解速度和氧化剂还原平衡等生理生化反应进而影响肌肉品质。目前调控屠宰前应激的方法主要为营养和管理策略，其中关于光照颜色和禁食时间对肉鸡肉品质的影响以及营养调控策略的研究较少，未来需要进一步研究。