白沟引河流域草本植被碳氮磷含量及化学计量学分析

刘辉, 韩永伟, 刘华民, 王立新, 叶家慧, 叶露锋, 尚洪磊, 高馨婷, 侯春飞

白沟引河流域草本植被碳氮磷含量及化学计量学分析

刘辉1,2, 韩永伟1,*, 刘华民2, 王立新2, 叶家慧1, 叶露锋1, 尚洪磊1, 高馨婷1, 侯春飞1

1. 中国环境科学研究院, 北京 100012 2. 内蒙古大学生态与环境学院, 呼和浩特 010021

以白沟引河流域的草本植被为研究对象, 通过对不同土地利用类型(林地、农田、滩地)草本植被C、N、P含量及化学计量比的分析, 探讨不同土地利用类型草本植被的养分利用特征和规律。结果表明: (1)滩地整株植被C含量和C: N比显著高于林地植被, N含量和N: P比显著低于林地植被; 整株植被中C含量的差异主要在植被地上部分, 滩地比林地植被地上部分高6.5%, 而整株植被N含量差异在地上和地下两部分均有体现, 滩地比林地植被地上和地下部分N含量分别低66.2%和58.0%。(2)三种土地利用类型植被N: P比均小于14, 但滩地植被的地上和地下两部分的N:P比相差最小, 差为0.68, 植被内部最稳定, 而农田和林地植被的地上和地下相差值分别为6.5和1.7。(3)三种土地利用类型中植被地上和地下之间的C、N、P含量均呈显著正相关(<0.05), 并且不同元素之间也具有相关性, 即地上部分C与地下部分的N和P含量呈极显著负相关(<0.01), 地上N与地下C和P含量呈显著正相关(<0.05)。三种土地利用类型草本植被养分的差异性和相关性表明, 三种土地利用类型草本植被对养分的吸收具有均衡性, 同时对养分的利用主要受到氮素限制, 氮素是控制本流域植被生产力的主要因素。

白沟引河流域; 草本植被; 养分利用; 土地利用类型

0 前言

氮(N)和磷(P)是植被细胞结构中的重要组成元素, 也是植被中的主要限制性营养元素[1], 它们与碳(C)在耦合作用下共同影响植被的生长和发育[2–3]。结合生态、物理、化学三学科的化学计量学能将C、N、P等多种元素的平衡关系科学呈现[4], 是揭示植被某些生理过程的有力工具[5]。植被中C、N、P含量和化学计量比不仅能反映植被生态功能[6]、群落结构[7]和生存环境的营养元素水平, 也能够分析植被元素分配方式、养分限制状况、器官活跃程度, 还能够看出植被为了适应环境的生存策略[8]。

植被在自然环境中进行的各种生态过程也就是对养分吸收利用的过程, 要完成这些过程并不是植被对某一种元素简单的吸收和利用, 而需要多种元素的相互协调和配合。化学计量学的出现, 为解释不同元素间的相互影响和配合过程提供了科学的量化式工具。运用不同元素之间的计量比可以说明不同的生态现象, 具体来看, C: N比和C: P比不仅能揭示植被在吸收N、P时同化C的能力, 也能分析对N、P的利用效率[9–10], 而N: P比和C: P与生长速率密切相关, 生长速率假说指出, 生长速率与N: P比和C: P比具有负相关关系, 因为快速生长的生物需要更多富含磷的RNA来支持其高蛋白质合成速率[11]。韩文轩等人通过对化学计量学的分析研究了N、P元素之间的相互作用, 得出营养限制对木本植物再吸收效率有一定的影响[12]。

经度或纬度的梯度变化对植被的养分吸收有很大影响, 已有学者发现, 随经纬度的变化植被内营养元素呈现比较规律变化趋势, 这一研究综合了气候、土壤和植被类型的不同对植被养分利用特征的影响[13]。同时董廷发等人也研究了不同海拔处云南松天然次生林土壤的化学计量比的变化, 发现土壤中C、N、P含量随海拔升高呈现先升高后降低的趋势[14], 这主要综合了温度、植被和土壤微生物多种因素对土壤养分的影响。研究显示, 植被对养分的吸收和利用和土壤有着密切联系, 主要和土壤中含水量[15]、有效营养元素[16]、微生物群落结构和多样性[14]等物理、化学、微生物三方面有关, 但目前的研究只是研究土壤中某一因素对植被养分吸收和利用的影响, 而针对某区域不同土地利用类型植被C、N、P含量及化学计量比的规律分析还较少, 本文通过对不同土地利用类型草本植被地上、地下两部分的C、N、P含量和化学计量比的分析, 阐述不同土地利用类型草本植被的养分吸收和利用特征, 为将复杂的生物地球化学循环模型更好地参数化提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域概况

研究区位于由北向南流入白洋淀的白沟引河流域(38.98°—39.09° N, 116.01°—116.03° E), 是目前流入白洋淀的8条河流(唐河、潴龙河、瀑河、孝义河、萍河、府河、漕河和白沟引河)中, 有水流动的河流之一[17]。白沟引河流域属于温带大陆型季风气候, 四季分明, 年平均气温12 ℃, 最高月(7月)平均气温26.1 ℃, 最低月(1月)平均气温-4.9 ℃。年平均降水量551.5 mm, 6月到9月占80%。无霜期185天左右。白沟引河流域的土地利用类型主要有林地滩地、农田和林地, 滩地植被主要为芦苇(), 农田主要以小麦(L.)—玉米(L.)轮作方式耕作。本文农田植被研究研究对象主要为玉米(L.)。林地中乔木主要为杨树(), 林下植被有藜(、狗尾草()、葎草()、青蒿(节节草()等。

1.2 样点选择

2019年8月在白沟引河流域内采集林地、农田和滩地三种土地利用类型的草本植被样品, 在白沟引河上、中、下游分别设置5个、5个、8个采样点, 如(图1), 每个采样点再分别设置三个1m×1 m样方, 分别采集林地、农田和滩地草本植被, 共54个样方。

1.3 样品采集与处理

按照设置好的样点采集样方内所有植被的地上(茎、叶)和地下(根)部分, 并记录植物种类。林地采集杨树林下各种草本植被, 有藜(、狗尾草()、葎草()、青蒿(节节草等; 农田中采集玉米(L.), 8月正处于玉米(L.)生长阶段中的大口期, 即生长发育最快的阶段[18]; 滩地主要以芦苇()为主。植被地上部分采用齐地面剪取的方式将样方内植被全部装入纸质信封, 植被地下部分采用钻土芯法, 尽可能深挖保证其根的完整性。所有样品按采样点分装, 编号保存带回实验室。

带回实验室后的所有样品用去离子水和超纯水冲洗干净, 在105 ℃烘干箱中杀青 , 然后在75 ℃下烘干至恒重。烘干后的植物样品先用球磨仪(格瑞德曼GT200)磨成粉末状, 再过200目筛, 干燥密封保存。植物C、N含量用化学分析仪(Smart Chem300)测定, P含量用HF、HSO4和HNO3消解后, 用等离子体发射光谱仪(PE 5300DV)测定。C、N、P用干物质质量单位计(%, 干质量), C: N、C: P、N: P为质量比。植被地上和地下部分的相关关系用Spearman做相关性分析。

1.4 数据处理

图1 白沟引河流域样点分布

Figure 1 Distribution of sample sites in Baigou River basin

2 结果与分析

2.1 不同土地利用类型植被地上部分C、N、P含量及化学计量学特征

植被地上部分C含量由高到低为滩地>农田≈林地, N含量由高到低为林地>农田>滩地, P含量由高到低为林地≈农田>滩地。植被地上部分C、N含量具有显著性差异, 滩地植被C含量显著高于林地和农田(<0.05), 比林地和农田植被C含量分别高出6.5%和4.5%; 林地植被N含量显著高于滩地(< 0.05), 比滩地植被N含量高66.2%; 三种土地利用类型P含量无显著差异, 但均高于全国植物叶片P含量(0.15%)(表2)。

在不同土地利用类型植被对比中(图2中D、E、F), 地上部分C: N比和C: P比高低顺序均为滩地>农田>林地, N: P比值高低顺序为林地>滩地>农田。对三种土地利用类型植被的地上部分作差异性分析, 结果显示只有滩地植被C: N比显著高于林地(<0.05)。

2.2 不同土地利用类型植被地下部分C、N、P含量及化学计量学特征

三种土地利用类型草本植被的地下部分C含量由高到低为滩地>林地>农田, N含量由高到低为林地>农田>滩地, P含量由高到低为林地≈滩地>农田。其中地下部分N含量具有显著性差异, 林地和农田植被N含量显著高于滩地(<0.05), 比滩地植被N含量分别高58.0%和27.5%; C和P含量无显著性差异(图3中A、B、C)。

注: 柱状图上不同字母表示不同土地利用类型之间植被有显著性差异(p < 0.05)。

Figure 2 Concentration (A, B, C) and stoichiometry (D, E, F) of C, N and P of aboveground part of herbage in different land-use types

注: 柱状图上不同字母表示不同土地利用类型之间植被有显著性差异(p < 0.05)。

Figure 3 Concentration (A, B, C) and stoichiometry (D, E, F) of C, N and P of underground part of herbage in different land-use types

三种土地利用类型草本植被的地下部分C: N比高低顺序为滩地>农田>林地, C: P比高低顺序为农田>滩地>林地, N: P比高低顺序为农田>林地>滩地。其中滩地地下部分C: N比显著高于林地, 滩地比林地高70.9%, C: P比和N: P比无显著性差异(图3中D、E、F)。

由于采样地点不同, 每个测定指标会有一定变异性。总体来看(表1), 除植被地上部分碳含量属弱变异外, 其余指标都属于中等变异水平。依据各个指标的平均值, N含量、C: N比和N: P比变异系数较大, 均在40%以上, P含量、C: P比变异系数在30%—40%之间, C含量变异系数最小, 在10%以下。

2.3 不同土地利用类型整株植物C、N、P含量和化学计量学特征

总体来看(表2), 白沟引河流域三种土地利用类型(林地、农田和滩地)植被C、N、P含量变化范围分别为30.65%—46.65%、0.29%—3.60%、0.03%—0.34%, 算数平均值分别为40.04% ± 3.28%、1.45% ±0.80%、0.15% ±0.07%。与全国、全球植被相比[19–21], N含量低于全国植被叶片N(2.0%)含量值; P(0.15%)含量高于全国植被叶片P含量(0.14%), 而低于全球植被叶片P含量(0.18%)。对于整株植物, 在不同土地利用类型间比较, 如图4(A、B、C), C含量由高到低为滩地>林地>农田, N含量由高到低为林地>农田>滩地, P含量由高到低为林地>滩地>农田。C含量滩地植被显著高于林地和农田植被(< 0.05), N含量林地植被显著高于滩地植被(< 0.05), 三种土地利用类型植被之间P含量无显著性差异。

表1 不同土地利用类型植被地上、地下两部分的指标变异特征

表2 白沟引河流域植被C、N、P、C: N、C: P、N: P比值与全国、全球的对比

林地、农田和滩地三种土地利用类型植被的C: N比、C: P比变化范围较大(表2), 分别为10.29%—152.71%、114.45%—1563.80%, 算术平均值分别为39.07% ±27.40%、336.2% ±225.12%, 平均值都高于全球植被叶片C: N比(23.8)和C: P比(301)。N: P比变化范围和算数平均值分别为2.34—23.28、9.88± 4.13, 与全球(13.8)和全国(16.3)相比, 处于较低水平。根据不同土地利用类型植被化学计量比计算结果(图4中D、E、F), C: N比高低顺序为滩地>农田>林地, C: P比高低顺序为农田≈滩地>林地, N: P比高低顺序为林地≈农田>滩地。滩地C: N比显著高于林地(< 0.05), 林地N: P比显著高于滩地(<0.05)。

以上结果显示, 植被地上部分和地下部分C、N、P含量和化学计量比有所不同, 一方面, 三种土地利用类型中的植被地上部分C(40.00% ± 2.76%)、N(2.26% ± 0.78%)、P(0.21% ± 0.06%)含量均高于地下部分C(39.07% ± 3.07%)、N(1.09% ± 0.39%)、P(0.12% ± 0.03%)含量。另一方面, 植被地上部分C: N比和C: P比都低于植被地下部分, 林地和滩地两种土地利用类型植被的N: P比地上部分均高于地下部分。然而地上、地下两部分之间也具有很好的完整性, 经相关性分析(表3), 植被地上和地下C与C、N与N、P与P均呈显著正相关(<0.05), 地上部分C与地下N和P呈极显著负相关(<0.01), 地上N与地下C和P呈显著正相关(<0.05)。

3 讨论

3.1 不同土地利用类型植被C、N、P含量和化学计量比的差异分析

本研究中, 3种土地利用类型的草本植被的C、N含量和C: N比有显著性差异, P含量和C: P比没有显著性差异。C含量差异在10%以内, 而N含量的差异在50%以上。由此可见, N含量是影响本区域三种土地利用类型草本植被生长的主要因素, 这与韩文轩等人的研究结果相符, 他们认为研究植物养分含量的变化主要在于N含量的差异, P含量的影响相对较小[13]。具体来看, 地上、地下两部分N含量由高到低均为林地>农田>滩地, 林地比滩地地上、地下部分N含量分别高66.2%和58.0%, 表明地上、地下N含量在不同土地利用类型植被间具有相同趋势, 这一结果与刘明辉对三峡水库消落带落羽杉的细根和叶片的研究结果相似[22], 这可能与地上、地下之间的N含量具有显著相关性有关, 也说明地上、地下两部分之间具有很好的完整性。

注: 灰色、浅灰和白色分别代表林地、农田和滩地植被, 箱子高度为25%—75%数值分布, 箱子中实线为中位数, 虚线为平均值, 箱须为1.5倍四分位数, 箱须上不同小写字母表示不同土地利用类型植被间差异显著(p < 0.05)。

Figure 4 Concentration (A, B, C) and stoichiometry (D, E, F) of C, N and P of the whole herbage in different land-use types

表3 植被地上与地下C、N、P含量相关性分析

注: 表中C1、N1、P1表示地上部分C、N、P含量, C2、N2、P2表示地下部分C、N、P含量。Spearson相关系数正、负值分别表示正、负相关, **表示在0.01水平上显著相关, *表示在0.05水平上显著相关。

通过对N: P比的数据分析, 三种土地利用类型草本植被均受氮素限制, 且滩地植被受氮素限制最严重。这主要依据GUSEWELL S等人[23]的研究, 即当N:P < 14时, 植物生长被认为受N限制, 本文中三种草本植被的整株植物N: P比(林地、农田和滩地分别为10.33、11.24和8.11)均小于14, 所以三种土地利用类型草本植被都受氮素限制。

3.2 不同土地利用类型草本植被氮含量不同的影响因素

土壤是植物所需氮素的直接来源, 而土壤中微生物是氮素转化的主要驱动力[24]。有效氮素(铵态氮和硝态氮)主要由微生物分解作用或矿化作用得来, 植被通过根系吸收有效氮素, 然后运送到地上部分各组织[25], 供植物生长利用[26]。林地中因为乔木的根系较发达, 土壤微生物丰富[27], 氮素转化能力较强, 有利于有效氮素的生成, 而滩地植被物种单一, 土壤微生物丰富度可能不高, 对有效氮素的形成构成影响, 所以林地草本植被氮含量显著高于滩地草本植被。

林地草本植被氮含量高于农田, 但差异不显著, 这是因为8月正处于降雨多发期, 农田虽有施肥, 但由于农田土壤多次被机械耕作而土质疏松, 以离子形式存在于土壤中的有效氮素流失严重, 导致农田草本植被中氮素含量较低, 这与张泽彦对林地和耕地土壤的研究结果一致, 即耕地土壤中硝态氮和铵态氮的含量低于林地[28]。同时农田草本植被地下部分N含量显著高于滩地, 但地上部分无显著性差异, 这可能是由于农田增施氮肥后土壤中氮素含量升高, 由于植被正处于生长旺季需要大量氮元素, 地下根系需要快速生长, 从土壤中获取营养元素供植物吸收利用[29]。

3.3 不同土地利用类型草本植被养分吸收的均衡性分析

N、P元素是所有植被的重要限制性营养元素, 在植被生长发育过程中发挥着重要作用。本研究通过对三种土地利用类型草本植被体内N、P含量虽有不同, 但N: P比没有很大差异, 这与韩琳等人通过对太湖流域河岸带林地、农田、城镇的草本植被叶片的N: P比研究结果一致[30], 但本文研究结果与韩琳等人在N: P比的数值上不一样, 说明不同区域植被对N、P元素的吸收具有不同的比例, 体现了植被对养分吸收在区域间具有均衡性的特点。这可能与N、P元素在植被生化功能中的强烈耦合作用有关, 邢伟等人的研究结果显示, P元素是核糖体合成的必要元素, 核糖体再利用N元素合成各类蛋白质供植被生长利用[31–32], 因此植被中拥有不同生理生态功能的N、P元素, 经过长期进化过程形成了一种相对稳定的状态, 确保植被在不断变化的环境中能够保持动态平衡。

但是同种土地利用类型草本植被的不同部位N: P比表现不同, 从植被地上、地下两个层面来看, 滩地植被的地上、地下两部分的N: P比相差最小, 仅有0.68, 这与李红林对旱生芦苇()在生长旺季和末期N:P比在根和茎间无显著差异的研究结果相似[33]。而农田和林地草本植被的地上、地下相差值分别为6.5和1.7, 可见与其它两种草本植被相比, 滩地植被在营养元素受限的情况下表现出较好的稳定性, 这可能与芦苇()是多年生草本植物有关, 更容易适应变化的环境[34–35]。

4 结论

通过对三种土地利用类型草本植被养分利用特征和相关性的分析, 三种土地利用类型草本植被的碳、氮、磷含量虽有不同, 但化学计量比尤其氮磷比没有表现出很大差异, 即植被可以按照相对固定的比例吸收养分供自己利用, 可以看出三种土地利用类型草本植被对养分的吸收具有均衡性。

另外, 三种草本植被(林地、农田和滩地)的整株植物N: P值分别为10.33、11.24和8.11, 均在14以下, 可推测三种草本植被受氮素限制较严重。同时在相同的被氮素限制的环境中, 滩地植被地上、地下N: P值相差最小, 仅为0.68, 内部稳定性最好, 更适应环境的变化, 总体来看, 在养分的利用中三种土地利用类型草本植被均受氮素限制, 氮素是影响本区域植被生产力的主要因素。

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Analysis of concentration and stoichiometry of carbon, nitrogen, and phosphorus in herbage in Baigou River basin

LIU Hui1, 2, HAN Yongwei1,*, LIU Huamin2, WANG Lixin2, YE Jiahui1, YE Lufeng1, SHANG Honglei1, GAO Xinting1, HOU Chunfei1

1. Chinese Research Academy of Environmental Sciences, Beijing 100012, China 2. School of Ecology and Environment, Inner Mongolia University, Hohhot 010021, China

Based on the analysis of the concentration and stoichiometry of carbon (C), nitrogen (N), phosphorus (P) of herbage in different land-use types (forest, farmland, and beach), the nutrient utilization characteristics and rule of herbage were discussed. The results showed that the carbon concentration and C/N ratio of the whole plant in the beach were significantly higher than those in the forest, while the nitrogen concentration and N/P ratio were significantly lower than those in the forest. In the comparison of carbon concentration, the difference in the aboveground structure was the most significant, and the carbon concentration of herbage on the beach was 6.5% higher than that of the forest. The difference in nitrogen concentration was very significant in both aboveground and underground structures of the herbage, and the nitrogen concentration of the beach was 66.2% and 58.0% lower than that of the forest, respectively. The N/P ratio in the herbage of the three land-use types was less than 14, which was limited by nitrogen. However, the difference in the N/P ratio between the aboveground and the underground of the beach was the smallest, which was only 0.68. But the difference in the farmland and the beach was relatively high, which was 6.5 and 1.7 respectively. Among the three land-use types, the concentrations of carbon, nitrogen, and phosphorus aboveground and underground were significantly positively correlated (< 0.05). And there were also correlations among different elements, that was, there was a very significant negative correlation between aboveground carbon concentration and underground nitrogen or phosphorus concentration (< 0.01), and a significant positive correlation between aboveground nitrogen concentration and underground carbon or phosphorus concentration (< 0.05). The difference and correlation of nutrients among the three land-use types of herbage showed that the absorption of nutrients by herbage of the three land-use types was balanced, and the nutrient utilization was mainly limited by nitrogen, which was the main factor controlling vegetation productivity in this basin.

Baigou River basin; herbage; nutrient utilization; land-use types

刘辉, 韩永伟, 刘华民,等. 白沟引河流域草本植被碳氮磷含量及化学计量学分析[J]. 生态科学, 2023, 42(1): 155–163.

LIU Hui, LIU Huamin, WANG Lixin, et al. Analysis of concentration and stoichiometry of carbon, nitrogen, and phosphorus in herbage in Baigou River basin[J]. Ecological Science, 2023, 42(1): 155–163.

10.14108/j.cnki.1008-8873.2023.01.018

X132

A

1008-8873(2023)01-155-09

2020-11-16;

2020-12-19

中国环境科学研究院中央公益性科研院所基本科研业务专项(2018-改革启动-003)

刘辉(1994—), 女, 硕士研究生, 主要从事生态系统服务与可持续发展研究, E-mail: liuhui940527@163.com

韩永伟(1973—), 男, 研究员, 博士, 长期从事城市生态学研究, E-mail: hanyw@ craes.org.com