生防菌对烟草青枯病控制的研究进展

和国优 郭建伟 孔垂思

摘要：烟草是我国主要的经济作物之一，其种植面积和产量均居世界首位。生产优质烟叶的基础是具备适宜的土壤条件，随着我国烟草种植年限的加长，植烟过程中多种病害虫害的危害不断加剧，特别是烟草青枯病的发生严重影响我国烟草行业的可持续发展。烟草青枯病是由茄科雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的系统性维管束病害，主要侵染植株的根、茎、叶，尤其是根、茎部位感染较严重，且寄主范围、分布范围极广，是烟叶生产过程中的毁灭性病害，给烟农造成重大的经济损失。目前，在生产中以化学农药防治、选育抗病品种、优化栽培技术措施及生物防治等手段来控制烟草青枯病的发生，其中以化学防治为主。近年来，随着资源的可持续发展及农业病虫害绿色防控技术的不断推进，利用生防菌防治烟草青枯病受到越来越多人的关注。本文主要总结了三大类烟草青枯病生防菌（细菌、真菌和放线菌）的来源、防治效果以及对应的防治机制，并对目前存在的问题和发展方向进行了简单的阐述，为烟草青枯病的绿色防控技术提供参考依据。

关键词：烟草青枯病；生防菌；防治机制；竞争作用；拮抗作用；促生作用

中图分类号：S435.72  文献标志码：A

文章编号：1002-1302（2023）23-0009-08

我国植烟历史悠久，且是世界上最大的烟叶生产及消费大国［1］。我国烟草行业的快速发展，带动了农民的就业及收入，对农业经济产生了积极的影响［2］。但烟草行业受到青枯病等病虫害的不利影响，给产业发展造成重大损失。数据显示我国烟叶主产区由病虫害造成的经济损失高达12亿元，占所有损失的80%左右［3］。烟草青枯病是由茄科雷尔氏菌（Ralstonia solanacearum）引起的细菌性土传病害，其典型的症状是枯萎，感染较重时可导致整株枯萎死亡［4］。我国已有30个省份报道了青枯病的发生，其中烟草青枯病在22个主产区的14个地区广泛发生，且青枯病的发生有向北扩张的趋势［5-6］。烟草青枯病的发生为烟草行业的健康可持续发展以及现代烟草产业体系的构建带来不可控的阻力。目前，我国病虫害的防治手段以化学农药为主［7］，但长期使用化学农药易引发一系列的粮食安全和环境污染问题，不利于土地资源的可持续发展，而生物防治有低残留、低毒性和无公害等优点，近年受到病虫害防治者的青睐［8］。生防菌是生物防治的有效措施之一，目前已经从土壤或植物中筛选出诸多拮抗作用明显的细菌、真菌和放线菌等［9］，拮抗菌对烟草青枯病具有较好的防治效果。本文主要对目前我国烟草青枯病生防菌的研究现状进行总结，为我国新型农药的制备和抗病育种提供理论依据。

1 生防菌

生防菌是指能够直接杀死或抑制病原菌的生长、降低病害发生程度以及促进植物生长的有益微生物，具有种类多、繁殖快和数量庞大等特点，其可能为农业产业的发展带来革命性的变化［10］。利用生防菌制备的微生物农药是安全、高效的环境友好型农药［11］，可促进植物病害防控的可持续发展和绿色防控体系的建设，在国内外作物病害防治中具有较大的发展优势［12］。

1.1 生防菌的来源

定殖能力是生防菌有效控制病害的关键因子，受温度、土壤和根际微生态等环境因子的影响。生防菌的来源为内生生防菌和非内生生防菌（植物根际生防菌）［13］。植物根际微生物可招募有益微生物来调控土壤微生物群落结构及功能，有效抑制病虫害的发生。目前研究者主要从烟疫区的未发病或发病植株的根际土壤、多年种植烟草的土壤中分离、筛选生防菌。其中，分离自烟草健康植株土壤的生防菌占比为19%，发病植株土壤占比为4%，烟草根际土壤和烟田土壤（不区分健康和发病）占比为49%，烟草内生菌占比为10%，来自其他作物土壤占比为3%和文献中来源不详的占比为15%。这说明目前烟草青枯病生防菌的来源主要还是烟田土壤。从疫区的健康烟草根际土壤中分离获得对烟草青枯病拮抗作用明显的枯草芽孢杆菌（Bacillus subtilis）、哈茨木霉（Trichoderma harzianum）、护卫假单胞菌（Pseudomonas protegens）、荧光假单胞杆菌（P. fluorescens）［9，14-16］；从烟草青枯病疫区病株根际土壤中获得的壮观链霉菌（Streptomyces spectabilis）69-1对烟草青枯病有显著的拮抗作用［17］。也有研究者从烟草种植土壤、芒果与丝瓜根际土壤中获得拮抗效果好的烟草青枯病生防菌［18-24］。前人研究表明，植物内生菌与宿主经过长期进化，能够在植物体内快速定殖并稳定生存。研究表明，从烟草茎内生细菌中获得的枯草芽孢杆菌［B. subtilis菌株001和短芽孢杆菌（B. brevis）菌株009、011］对青枯菌有较好的拮抗效果［25］。另外，也可以从茄科作物的健株或病株及根际土壤中分离获得，如番茄、茄子、辣椒等作物的根际土壤和病、健组织中分离获得［26-27］。

1.2 生防菌的分类

目前烟草青枯病生防菌的研究主要集中在细菌、真菌和放线菌三大类［28］。

1.2.1 细菌

细菌具有种类多、繁殖速度快、寄生范围广、易培养等特点，这些特性使细菌有较好的生存和竞争优势。因此，有关烟草青枯病生防细菌的报道很多，且烟草青枯病的生防细菌以芽孢杆菌属（Bacillus）和假单胞杆菌属（Pseudomonas）为主。芽孢杆菌寄生于环境或土壤中，有氧或无氧环境均可存活，且易分离、保存和培养［29］。其中，芽孢杆菌属的解淀粉芽孢杆菌（B. amyloliquefaciens）、多黏类芽孢杆菌（P. polymyxa）、枯草芽孢杆菌和巨大芽孢杆菌（B. megaterium）均对烟草青枯菌有较好的拮抗作用［30-37］，其防治效果见表1。从疫区的健康烟株中获得的内生细菌（H-1、H-9和H-11）具有较好的拮抗作用［34，38］；从疫区的健康烟株根际土壤中筛选获得的枯草芽孢杆菌有较好的拮抗效果，其室内盆栽防效达到66.0%［39］。假单胞杆菌属能快速繁殖定殖，具有與病原菌争夺营养和空间的优点。目前研究较多的是荧光假单胞菌（P. fluorescens）和铜绿假单胞菌（P. aeruginosa）。从烟草根际土壤中获得的铜绿假单胞菌（SWU31-2）对烟草青枯病有较好的防治效果［40］。研究表明荧光假单胞菌粉剂使用量在512.5～662.5 g/667 m2时，其田间防治效果达到54.1%以上［41］。

1.2.2 真菌

生防真菌种类繁多，如腐生真菌、寄生真菌等，但目前对木霉和烟曲霉研究较多，其防治效果及来源见表2。木霉具有广谱的生防活性优点而被广泛应用于生物防治中，广泛分布于自然环境中，长期与寄主植物互作能够快速适应环境来提高对青枯菌的抗性作用。其中，哈茨木霉是研究最多以及在生产中应用较成熟的生防菌种。研究发

现利用木霉喷施和灌根，烟株能够明显抑制烟草青枯病的发生［62］。室内盆栽灌根试验结果表明，哈茨木霉能够有效抑制烟草青枯病的发生［63］。从烟株根际土壤中获得的哈茨木霉（TMN-1）对烟草青枯病有较好的拮抗作用，其防效高达66.7%［15］。另外，研究表明接种AM真菌能够有效防治烟草青枯病的发生［64-65］。

1.2.3 放线菌

在拮抗菌的筛选过程中发现，有些放线菌对烟草青枯病有较好的拮抗效果，其防治效果及来源见表3。放线菌是生产抗生素中应用较多的微生物类群，其产生的代谢物可以有效地抑制或杀死病原菌。放线菌中的链霉菌（Streptomyces）广泛应用于工业生产抗生素。绿色链霉菌（S. viridobrunneus）对青枯菌有明显且稳定的拮抗作用［68］。另外，橄榄绿链霉菌（S. olivaceoviridis）、玫瑰暗黄链霉菌（S. roseoflavus）、黄麻链霉菌（S. corchorusii）也均能有效抑制烟草青枯病的发生［69］。

2 作用机制

烟草青枯病生防菌的作用机制包括竞争作用、拮抗作用、促生作用和诱导作用等，其通过直接或间接的手段抑制或阻碍病原菌的侵染来降低烟草青枯病的发生，其防治机制如图1所示。本文主要总结了生防菌对烟草青枯病产生的积极作用，生防菌对烟草青枯菌产生较好的防治作用是多种作用机制协同合作的效果［74］。

2.1 竞争作用

生防菌与病原菌的竞争主要体现在养分、水分和空间上的争夺。空间竞争是指生防菌在短时间内快速抢占、定殖可能被病原菌侵染的位点成为优势种群，稀释病原菌的浓度降低病害发生；营养竞争是指有益微生物能够快速且高效地利用寄主植物附近有限的营养物质，直接或间接限制病原物的生长。假单胞菌属菌株（产嗜铁素类）与病原菌争夺铁元素来抑制病原真菌生长，降低植物病害发生率和严重度［75］；产细菌素菌株与青枯菌争夺根际可利用资源，来抑制病原菌的生产繁殖［76］。对烟株接种青枯菌和短短芽孢杆菌时，发现短短芽孢杆菌能优先定殖在烟株根部位点，阻止青枯菌的侵染［77］；发现菌根烟苗有推迟发病时间、降低发病率和提高抗性的作用，推测其原因可能是AM真菌与青枯菌争夺烟株根系上的侵染位点［64，78］。

2.2 拮抗作用

当前，最理想的生物防治方法是利用生防菌的代谢产物来直接或间接地把病原菌杀死。抗生是生防菌中比较有效的一种手段，通常生成抗菌肽类和蛋白类等多种拮抗物质，并通过自身代谢产生抗菌化合物。研究表明，护卫假单胞菌通过产生VOCs、抗生素（2，4-DAPG）和蛋白酶来抑制青枯菌的生长［9］；荧光假单胞杆菌产生的噬铁素、抗生素对青枯菌有较好的拮抗作用［79-80］；贝莱斯芽孢杆菌（FY-C）能够分泌蛋白酶和纤维素酶以及生成生物膜，通过青枯菌胞质浓缩、胞壁降解、内容物外渗等方式抑制青枯菌的生长［52］；链霉菌（LC-7）中产生的氨基糖苷类抗生素对烟草青枯菌有较好的拮抗作用［72］；解淀粉芽孢杆菌分泌脂肪酸等活性物质来抑制烟草青枯病病菌的生长及繁殖［54］；从烟株根际分离获得的拮抗菌（Xcs1）能产生嗜铁素、蛋白酶和VOCs等物质，来抑制烟草青枯病的发生［16］；从烟草根际土壤中分离获得的枯草芽孢杆菌（SH7）分泌产生的抗菌蛋白对青枯病病菌具有良好的抑制作用［42，55］。

2.3 诱导植物产生抗性

植物为了有效应对病原物的侵染，可系统性地激发防御机制（防卫系统和抵御屏障），防止病原菌的进一步侵染。系统获得抗性由病原物初侵染引发的防卫反应激活，涉及水杨酸和病程相关蛋白的积累，产生持久抗性；诱导系统抗性由生物或非生物因子激活植物自身的物理或化学屏障［81］，通过茉莉酸及乙烯途径产生抗性［82］。相关报道表明，木霉通过提高酶的活性来增强抗性，如过氧化物酶（POD）或苯丙氨酸解氨酶（PAL）；也可以通过调控代谢通路来增强抗性，如调控水杨酸（SA）、茉莉酸（JA）以及乙烯（AES）途径［15］。砖红镰刀菌（Fusarium lateritium）菌液灌根盆栽试验结果表明，砖红镰刀菌通过调控水杨酸、茉莉酸以及与Nt NDR1相关的R基因途径诱导烟株对青枯菌的抗性［64］。

2.4 促生作用

相关研究表明，生防菌可调控寄主生长相关基因途径或生长素的合成，促进生长，增强自身抗病性，阻碍或抑制病原物对植株的侵染［82-84］。从烟田获得的解淀粉芽孢杆菌、甲基营养型芽孢杆菌（B. methylophicus）拮抗菌株通过产生吲哚乙酸（IAA）來促进烟株的生长［85］；SQR11菌株对烟草有一定的促生作用［86］。研究表明，砖红镰刀菌可调控植物激素（生长素、细胞分裂素）相关基因的合成表达来促进烟株的生长［64］。

3 问题与展望

生物防治由于对环境的友好特性而受到国内外研究者的广泛青睐。目前，已有少量生防菌成功应用于生产实践中。利用生防菌防治烟草青枯病，不仅可以减少化学农药的使用，减轻环境污染，增加根际微生物多样性，还能缓解病原菌产生抗药性以及促进烟株生长，提高产量。但目前生防菌的应用及研究还存在诸多潜在的问题。例如：不同地区气候条件的差异，导致生防菌的定殖能力及抑菌效果不稳定；多数生防菌以单一菌种或简单组合几个菌种为主，面对复杂多样的农田生态环境时，由于作用机制的单一及定殖能力的不稳定，导致防治效果不理想；生防菌对烟草青枯病的控病机制尚未完全揭示以及其本身风险评估较少，导致应用范围受到限制。未来生防菌的研究方向可以从以下4个方面入手：（1）拮抗菌株。拓宽生防菌的材料来源，筛选稳定、高效且有广谱性的菌株。（2）定殖能力。改进生防菌生存基质，利用多种菌株复配。（3）添加外源物。在不影响拮抗菌生物活性的前提下将其制成颗粒剂、种衣剂和可湿性粉剂等［87-90］。（4）结合现代生物技术，探究其生防机制、有效成分、发酵条件以及与有机肥混合施用的效果，通过多种途径挖掘生防菌的应用价值，逐步取代部分化学农药，推动烟草产业绿色防控可持续发展。

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