土壤碳的影响因素及凋落物对土壤碳储量的影响

李雅卢杰

(1.西藏农牧学院高原生态研究所,西藏 林芝 860000；2.西藏高原森林生态教育部重点实验室,西藏 林芝 860000；3.西藏林芝高山森林生态系统国家野外科学观测研究站,西藏 林芝 860000；4.西藏自治区高寒植被生态安全重点实验室,西藏 林芝 860000)

引言

土壤碳分为土壤无机碳和土壤有机碳两类，土壤无机碳主要由岩石化无机碳或源自土壤母质的初级碳酸盐以及通过成土过程形成的次生碳酸盐组成[1],土壤有机碳是指通过微生物作用所形成的腐殖质、动植物残体和微生物体中的碳元素[2]。土壤有机碳可分为活性、慢性和惰性有机碳。活性有机碳是土壤中易氧化、易分解、易矿化，具有一定溶解性的土壤碳素,可直接参与土壤生物的化学转化过程，能较快地反映土壤有机质的变化[3]。土壤碳储量受到植被类型、气候以及土地利用方式等因素的影响[4]，近年来，森林凋落物对土壤碳储量的影响逐渐成为研究热点，国外最早开始相关研究，德国学者Ebermayer最早提出了有关于森林凋落物的研究[5]。凋落物参与物质循环和能量传递，是碳库的重要组成部分，影响水土保持的生态服务功能[6]。

1 影响土壤碳的因素

1.1 土地利用

在不同的土地利用类型中，不受人为因素干扰的土地有利于凋落物的积累，也有利于输入植物残体，增加土壤有机碳储量[7]。Wang等[8]采集了不同季节表层和剖面土壤样品，研究了人类活动对滨海湿地土壤有机碳分布和储存的影响。研究发现，由于人类活动导致滨海湿地水文条件差，土壤有机碳沉降速率低以及向下迁移较弱，同时加快了有机物分解速度。土壤含水量低不利于有机质的保存，从而导致滨海湿地的土壤有机碳储存量减少。Govindasamy等[9]通过研究发现，长期保护性耕作可以增加土壤有机碳储量，以及减少CO2的排放。与常规耕作相比，免耕的土地由于减少了土壤干扰有利于添加更多的有机物质，减少了土壤碳损失，从而提高了土壤碳储量。Wang等[10]在华北丘陵地区选取耕地、灌木林、幼龄林以及中龄林为研究对象，通过研究发现，不同土地利用方式下土壤有机碳储量差异显著，与耕地相比，不同林龄林地以及灌木林的土壤有机碳储量更高。这个结果表明退耕还林可以提高土壤有机碳储量，活生物量驱动的碳输入可以增加森林土壤有机碳储量，而受到人为干扰的耕地存在土壤碳损失的风险。

1.2 气候因素

Shrestha等[11]通过研究发现，土壤呼吸速率随着温度的升高而增强，增加了碳以CO2的形式从土壤中流失到大气中的机会，降低了土壤中的有机碳储存。Gao等[12]研究了不同气候条件下黄土高原草地植物和土壤的碳氮储存。研究发现，不同气候带草地土壤有机碳密度依次降低，半湿润气候带>半干旱气候带>干旱气候带。降水和温度通过影响通量率直接影响土壤碳储量，而且还可以通过影响草地物种组成和植被特征间接影响土壤碳储存。此外，土壤有机碳储量与年平均降水量的关系符合“S”模型，年平均降水量适中的草地可能具有较高的土壤碳积累潜力。Wang等[13]研究结果表明，温度是影响我国北方农牧交错带土壤有机碳含量的主要环境因素。土壤有机碳的密度随着温度的升高而降低，在低温地区较高，而在高温地区较低。研究还发现，土壤有机碳密度与湿度指数呈显著正相关。植物生长受水分条件的制约，在水分有限时生长缓慢，对土壤有机质的贡献较少。

1.3 植被类型

Hu等[14]分析了黄土高原2种恢复植被对土壤碳储量的影响，结果表明，刺槐(Robinia pseudoacacia)人工林土壤碳储量高于草地。在这项实验中，刺槐人工林的土壤碳排放量低于草地，刺槐是固氮植被在维持旧碳的同时可以增加新碳，较高的碳输入和较低的碳输出导致更多土壤碳积累。Chen等[15]对4种植物群落类型(落叶林、松林、松落叶混交林、草地)土壤有机碳储量进行研究，通过研究发现，0～40cm土壤深度土壤有机碳总储量为草地>混交林>松林>落叶林。草地较高的土壤有机碳储量可能是由于相对较短的生命周期，以及根系的高周转率等原因。Su等[16]对中国热带针叶林和常绿阔叶林的土壤有机碳储存机制进行研究，结果表明，生长在相同土壤类型和不同土壤质地上的阔叶林和针叶林之间的土壤有机碳储量存在显著差异，表明森林树种组成和土壤质地的变化可能会对土壤碳储存量造成长期影响。阔叶林向针叶林的转变可能会降低土壤固碳能力，研究结果突出了阔叶林在储存土壤有机碳方面的重要性。

1.4 森林凋落物

森林凋落物是恢复森林养分的重要途径，植物吸收土壤中的养分，最终以凋落物的形式返回土壤,改善了土壤性质，补充了土壤养分。路翔[17]选取了马尾松(Pinus massoniana)林、青冈(Cyclobalanopsis glauca)林、南酸枣(Choerospondias axillaris)林、杉木(Cunninghamia lanceolata)林为研究对象，对中亚热带4种类型森林凋落物以及土壤碳氮储量分布进行研究，结果表明，森林凋落物各亚层的碳含量具有相同的规律，未分解层土壤碳储量最高，分解层土壤碳储量最低，随着森林凋落物的分解土壤碳储量逐渐降低。马尾松林的土壤碳储量最高，杉木林的土壤碳储量最低。造成这种现象的原因可能是由于杉木林是单一树种的人工纯林，林分密度较低，因此凋落物对土壤有机碳的补给与其他林分相比较小。狄丽燕等[18]通过室内试验和三维荧光光谱技术研究了添加凋落物对土壤有机碳的影响，结果表明，凋落物分解增加了土壤中的营养物质，土壤微生物的活性随着凋落物的分解而提高，从而导致土壤有机碳的结构和组分发生变化，且不同类型的凋落物对土壤有机碳矿化的影响不同。

2 森林凋落物对土壤碳储量的影响

2.1 对土壤无机碳的影响

Zhao等[19]对黄土高原纸坊沟流域不同植被覆盖对土壤碳垂直分布的影响进行研究，通过研究发现，不同植被覆盖下表层0～50cm土壤无机碳含量增加，50～200cm土层土壤无机碳含量保持稳定。对于整个剖面，土壤无机碳储量的顺序是在阳坡灌木>草地>森林，在阴坡灌木≥森林>草地。在3种不同类型的植被中，灌木最有利于土壤无机碳的固定。更多的土壤微生物生物量可以矿化不稳定的有机碳，从而产生更多的CO2，产生的CO2将溶解在土壤溶液中并转化为CO32-。由此产生的CO32-可以通过与从分解的凋落物中释放的Ca沉淀形成CaCO3，更多的CaCO3可以通过分解的灌木凋落物释放更多的Ca沉淀而形成。由于灌木覆盖下的土壤含水量相对较低，因此成土碳酸盐的溶解和沉淀相对较少。与阴坡相比，阳坡的土壤无机碳含量相对较高。这可能是由于向阳坡上的土壤含水量较低，减少了成土碳酸盐的转移。Chang等[20]研究了黄土高原中部农田转变为刺槐林后表层土和底土土壤碳储量的变化，通过研究发现，在农田转变为刺槐人工林后，表层土壤无机碳含量显著下降。与农田相比，刺槐林地上凋落物和细根生物量更高，导致的自养和异养呼吸更高，再加上较高的CO2的分压，可能会增加表层土壤碳酸盐的溶解和淋溶发挥作用，导致森林表层土壤无机碳储量较低。浸出的土壤无机碳随后可能在森林底土中重新沉淀，导致森林底土中土壤无机碳储量相对于农田更高。同时，森林底土土壤无机碳储量较高与较低的CO2分压、土壤水分减少和较低的细根生物量有关。

2.2 对土壤可溶性有机碳的影响

Wang等[21]研究了森林土壤中凋落物产生的溶解性有机碳，将13C标记的土壤可溶性有机碳添加到不同深度的土壤柱中，并监测土壤可溶性有机碳渗入土壤时的变化。通过研究发现，大部分土壤可溶性有机碳保留在土壤中，小部分被土壤微生物矿化，淋溶部分最少。高晟等[22]通过研究发现,凋落物量与土壤表层可溶性有机碳的储量存在显著正相关关系，可能是由于研究时期处于雨季，因此森林凋落物中的易溶物质在短期内快速淋溶进入土壤中，使土壤中的可溶性碳含量增加。Zhou等[23]研究了凋落物分解对西双版纳亚洲热带雨林土壤可溶性有机碳的影响，研究发现，表层土壤可溶性碳的主要限制因素是凋落物碳质量和半纤维素质量，其中凋落物的质量是主要的影响因素。土壤温度、水分以及降雨量与凋落物分解率呈正相关关系，对凋落物剩余质量产生影响，从而对表层土壤可溶性有机碳储量产生影响。

2.3 对土壤微生物量碳的影响

立天宇等[24]对阔叶林叶凋落物组成对土壤微生物量碳的影响进行研究，结果表明，植物凋落物的添加将显著增加土壤微生物量的碳含量。土壤微生物量碳含量在叶枯落物混合处理中最高，在单一叶枯落物处理中最低。增加凋落物多样性可以显著增加土壤微生物量碳含量，促进土壤微生物代谢，并有助于保持森林土壤的良好性质。沈杨阳等[25]通过研究发现，不同龄级杉木林土壤微生物量碳含量依次为近成熟林>幼林>中龄林。与单一凋落物添加相比，添加混合凋落物可以有效提高土壤微生物量碳含量，不同类型凋落物为土壤提供了多种碳源。王晓峰等[26]采用13C稳定同位素示踪技术进行研究，通过研究发现，添加杉木凋落物后土壤微生物量碳含量在培养初期降低，在培养后期增加，且表层土壤微生物量碳含量高于深层土壤，土壤总微生物量碳含量增加。

2.4 对土壤易氧化有机碳的影响

陈小花等[27]选取了木麻黄(Casuarina equisetifolia)人工林、琼崖海棠(Calophyllum inophyllum)天然次生林、蒲桃(Syzygium jambos)天然次生林、大叶相思(Acacia auriculiformis)人工林、椰子(Cocos nucifera)人工林为研究对象，对热带海岸森林土壤易氧化有机碳分布规律进行研究，发现不同类型林地土壤易氧化有机碳储量差异显著，造成这种现象的原因是5种类型林地的凋落物量差异大。该研究区域土壤易氧化有机碳占土壤有机碳的比例与其他地区相比较高，可能是由于温度高促进土壤微生物和动物活动，加快了土壤中其他活性有机碳向土壤易氧化有机碳的转化。石亚攀等[28]通过研究发现，土壤易氧化有机碳储量有季节变化，其储量在8月最高，随后呈下降趋势。大小林隙在9—10月土壤易氧化有机碳储量稍有增加，可能是由于植物开始落叶，凋落物在森林地表聚集，促进了土壤易氧化有机碳的积累。中林隙土壤易氧化有机碳储量在8月后呈持续下降的状态，可能是由于其坡度较大，凋落物积累较少。

3 结语

土壤是陆地表面最大的碳库，土壤碳储量受到很多因素的影响。不同的土地利用模式对土壤环境造成影响，使土壤有机碳分解转换程度有差异，对土壤碳储量造成影响。气候变暖导致碳排放增加，造成土壤碳损失。植被是土壤有机碳的重要来源之一，不同植被类型土壤有机碳的输入和输出的方式不同，从而对土壤有机碳的储量产生影响。森林凋落物是养分的载体，凋落物的输入对大气碳库产生正反馈。增加凋落物种类的多样性，改善凋落物的理化性质，有利于保持森林土壤的良好性质，使森林生态系统朝着健康的方向发展。