陆地棉杂交组合F1、F2苗期优势表现及亲本配合力分析

陈亮亮,张 梦,郭立平,戚廷香,张学贤,唐会妮,王海林,乔秀琴,吴建勇,邢朝柱

(中国农业科学院棉花研究所/棉花生物学国家重点实验室/农业农村部棉花生物学与遗传育种重点实验室,河南安阳 455000)

0 引 言

【研究意义】陆地棉产量占世界棉花总产量的90%以上[1]。新疆是我国棉花主产区,产量占国内棉花总产量的80%以上。GCA是指一个亲本品种与其他多个品种的杂交组合后代性状的平均值,可遗传给后代,遗传基础是基因的加性效应。GCA值高,其受环境影响较小。GCA在同一亲本不同性状以及同一性状不同亲本之间存在着明显差异,效应大小各有不同。SCA可用于判断特定组合表现的优劣,是指一个品种与其他多个品种杂交组合的平均值,遗传基础是基因的非加性效应,即基因的显性效应和上位性效应,不能稳定遗传给后代。杂交组合SCA在不同性状、不同世代间的表现有所不同。分析配合力是衡量亲本和杂交组合优良性状的重要指标,对促进优异棉花品种的筛选和利用有重要意义。【前人研究进展】棉花杂种优势不仅在提高棉花产量、改善棉花纤维品质和增强抗逆性等具有良好表现[2],而且杂交棉在生理生化方面也表现出一定的杂种优势[3]。光合作用是作物杂种优势的重要生理学基础,在植物生长过程中发挥着重要作用,作物产量形成的物质基础是基于光合作用形成的[4-6],植物生产过程中90%～95%的干物质均来自于叶片光合作用[7-8]。光合速率在不同棉种质材料间存在差异,光合速率高的品种产量和品质优于光合速率低的品种[9]。在光能利用和CO2固定方式上,陆地棉的实际光合能力高于海岛棉[10-11]。叶绿素是植物光合作用的基础,可直接影响植物光合作用的强弱。棉花叶绿素含量在种间杂种表现出超亲优势,而在种内杂种中表现为中亲优势[12]。【本研究切入点】前人对棉花杂种优势和配合力的研究已有报道[13-15],大都集中在与构成产量及纤维品质有关的性状上,而对光合特性研究较少,有研究通过对陆地棉种内杂种优势的生理生化特征发现,在棉株生长前期具有生长和光合的优势[16]。需研究分析陆地棉杂交组合F1、F2苗期优势表现及亲本配合力。【拟解决的关键问题】以8个陆地棉材料为亲本,采用5×3的NC Ⅱ遗传交配设计,组配15个杂交组合,采用田间试验,研究陆地棉杂交种苗期性状(株高、SPAD值、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率)配合力及杂种优势表现,分析棉花早期杂种优势,为棉花杂种优势利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 材 料

材料为保存的经多代自交选育而成的来自长江、黄河流域和西北内陆棉区的8个陆地棉亲本,以中901(P1)、ZB(P2)、SJ48(P3)、L28(P4)、K8(P5)为母本,以大桃(P6)、Z98(P7)、851(P8)为父本,采用NCⅡ不完全双列杂交设计配制15个杂交组合。表1

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

田间试验于2020～2021年进行。2020年种植8个亲本及15个F1杂交组合在中国农业科学院棉花研究所安阳东场试验基地,收获亲本自交系及F2。2021年在河南安阳种植亲本、F1和F2,以瑞杂816作为对照品种。试验地连作棉花,肥力条件适中。采用随机区组设计,4行区,3次重复,田间管理同一般棉花大田生产管理。

1.2.2 测定指标

1.2.2.1SPAD值

用日本产SPAD—502叶绿素仪,测定棉花苗期主茎倒四叶的SPAD值,每个材料每次重复测定10株,取平均值。

1.2.2.2 光合参数

随机选取长势一致的植株,晴天09:00～11:00,使用美国LI-COR公司的Li-6800新一代光合仪,测定苗期倒四叶的光合参数:净光合速率[Pn, μmol/(m2·s)]、气孔导度[Gs, mmol/(m2·s)]、胞间CO2浓度(Ci, μmol/mol)、蒸腾速率[Tr, mmol/(m2·s)],每个材料每次重复测定3株,取平均值。

1.2.2.3 株 高

用直尺测量棉花苗期地面至棉株顶端的高度,每个材料每次重复测量10株,取平均值。

1.3 数据处理

田间调查数据用 Microsoft Office Excel和DPS统计分析。杂种优势计算:

竞争优势(%)=(F1,2-CK)×100%/CK.

MPH=(F1,2-MP)×100%/MP.

BPH=(F1,2-BP)×100%/BP.

式中,F1,2为F1和F2性状观察值;MP为双亲均值;BP为高值亲本观察值。

2 结果与分析

2.1 8个亲本、15个杂交组合F1、F2苗期各性状配合力方差变化

研究表明,除F1蒸腾速率(Tr)外,组合间均达到显著或极显著水平,性状间出现的差异由材料自身的遗传差异所造成。父本的GCA除净光合速率(Pn)和Tr外,其他性状达到显著或极显著水平;除Tr外,其他性状均达在F1和F2中达到极显著水平。表2

2.2 不同性状遗传力差异

研究表明,不同性状的遗传力差异较大,前五个性状F1、F2广义遗传力大于80%,其中F2的Pn广义遗传力最高,达到97.89%,且前3个性状的狭义遗传力也较高,约20%;而后3个性状狭义遗传力低,受环境影响较大。部分性状狭义遗传力F2高于F1。表2

表2 各性状方差及配合力Table 2 Analysis of variance and combining ability analysis of each trait

2.3 亲本GCA变化

研究表明,在F1和F2中,株高GCA较好的亲本为P1(0.218,0.070)和P3(0.416,0.293);SPAD值GCA较好的亲本为P4(1.081,1.900)、P5(0.288,1.710)、P6(0.242,1.197)、P8(0.204,0.059),效应值均为正值;气孔导度(Gs)和胞间CO2浓度(Ci)GCA差异较大,在F1和F2的极差分别为54.621、40.698和26.716、47.686;与光合作用相关性状的以P2、P6、P7表现较好,整体表现出正向效应值。所有性状中GCA好的亲本为P1、P2、P6、P7。表3

表3 亲本一般配合力效应值Table 3 GCAof parents in different traits

2.4 杂交组合特殊配合力效应值差异

研究表明,F1株高SCA最高的为组合11,最低为组合10;F2株高SCA最高的为组合7,最低为组合11。而在F1、F2中都具有较好表现的为组合3、4、7。F1的SPAD值SCA最高的为组合12,最低的为组合11;F2最高为组合1,最低为组合8。在F1、F2中都表现较好的组合是1、7。F1Pn的SCA最高为组合15,最低为组合13;F2最高为组合2,最低为组合3。杂交组合F1中Tr的SCA最高的为组合13,F1中SCA最低的为组合6;杂交组合F2中Tr的SCA最高的为组合1,F2中SCA最低的为组合6,在F1、F2中表现都较好的是组合5、13。Gs和Ci的SCA差异较大。光合性状,F1、F2的SCA表现较好的组合为2、5、7、10、11,其父本为P6或P7,表现较差的杂交组合父本多自来于P8。F1和F2的SCA表现较优的为杂交组合2、5、7。表4

表4 杂交组合特殊配合力效应值Table 4 SCAof hybrids in different traits

2.5 各组合杂种优势差异

研究表明,除组合10、14外,其他组合F1株高相较于对照增加,8个组合F2株高高于对照,其中组合7的F2株高显著高于对照,有5个组合F2的株高高于F1,F2总体较F1有所下降,但差异较小。所有组合F1的SPAD值均高于对照,其中8个组合显著或极显著高于对照;8个组合F2的SPAD值比对照有所增加,其中组合1、10、12 F2的SPAD值显著高于对照。在Pn上,除组合12 F1的Pn竞争优势为负值外,其余组合F1表现出正向竞争优势,其中6个组合显著高于对照。组合12、13、15 F2的Pn低于对照,其他组合F2竞争优势为正值。所有组合F1和F2的Gs高于对照,其中7个组合F1的Gs较对照竞争优势显著或极显著,组合6、7 F2与对照差异显著。前7个组合中除组合6外,F1、F2的Ci低于对照,但值都较小;而其他组合F1、F2Ci高于对照,有9个组合F2的Ci高于F1。所有组合F1和F2的Tr均高于对照,且具有较高的竞争优势,8个组合的F1较对照竞争优势表现出显著或极显著。

在株高、SPAD、Pn和Gs中,多数组合的F1和F2表现出正向中亲优势和超亲优势,在Pn和Gs最为明显,F1中亲优势最高为26.59%(组合5)和30.34%(组合4);F2超亲优势最高为21.57%(组合4)和21.57%(组合7)。而大多数组合 F1和 F2的Ci和Tr表现出明显的负向中亲优势和超亲优势,除组合13、14 F2的Ci,组合5、13F1的Tr。表5

3 讨 论

配合力是亲本材料在后代性状表现中所起作用的度量,配合力的高低既是亲本选择的重要依据,也是产生强优势杂交种的遗传基础[17-18]。研究发现亲本材料间差异显著,其中株高和光合性状的GCA效应值最大的分别是P3和P6,这与前人研究发现各性状遗传力在不同世代之间存在较大差异,同一亲本不同性状和同一性状不同亲本间的GCA效应值存在明显差异的结果一致[19-20]。在选配优异组合时应优先考虑GCA效应值较大的亲本材料。

不同棉花品种(系)间GCA与SCA存在差异[21]。GCA高的亲本产生杂交组合的SCA不一定高;亲本GCA低杂交组合的SCA也不一定低[13],但亲本GCA效应值大,杂交组合后代具有优良表现的可能性越大。研究发现亲本GCA和杂交组合的SCA表现出较明显的一致性,其中亲本GCA表现较好的为P1、P2、P6、P7;F1和F2的SCA表现较好的为组合2、5、7,其父本为P6或P7。在棉花育种过程中,为选育出强优势组合提供更大的可能性,在筛选高产组合时应对这些亲本和杂交组合多关注。

杂种优势是生物界普遍存在的一种复杂现象,是综合生物体各因素与外部环境条件共同作用的结果[22-23]。陆地棉属于异源四倍体,其 F2分离不像二倍体作物水稻和玉米那么严重[24-25],棉花F2仍具有一定的剩余杂种优势和潜在生产利用价值[26]。海陆杂种光合速率介于双亲之间,不表现杂种优势[27],但研究结果发现,陆地棉种内杂交组合的Pn在F1、F2中表现出超亲优势,可能是棉种间Gs对Pn的影响程度有关[28]。研究大多数参试组合F1和F2苗期各性状较对照品种均表现出不同程度的正向竞争优势;虽然部分组合F2优势较F1出现衰退,F2仍具有一定剩余优势,在苗期筛选出具有杂种优势表现的F2杂交组合切实可行[29],比如组合7[30]。大多数组合的F1和F2具有一定的正向中亲优势和超亲优势,尤以Pn和Gs表现最为明显,而大多数组合F1和F2的Ci和Tr表现出明显的负向中亲优势和超亲优势,与前人的相关研究基本一致。王志军等[31]发现棉花陆海种间杂交F1在Tr、Gs和Pn等光合参数表现出超亲优势,但F2代的大部分光合叶绿素荧光参数表现出明显的优势衰退现象,并且认为可能与陆海杂交F2代性状疯狂分离有关。

4 结 论

4.1供试材料的亲本及杂交组合后代在苗期不同性状的广义遗传力与狭义遗传力有较大差异。一般配合力在同一亲本不同性状以及不同亲本同一性状之间均存在差异,在F1和 F2不同世代中,苗期性状GCA较好的亲本为母本P1(中901)和 P2(ZB),父本P6(大桃)和 P7(Z98)。杂交组合特殊配合力在同一世代不同性状和不同世代相同性状间的表现均有所不同,株高SCA表现较好的组合为中901×851、ZB×大桃和SJ48×大桃,而杂交组合 SJ48×大桃与光合作用相关性状的SCA表现最为突出。

表5 各组合不同世代杂种优势值Table 5 Heterosis values of different generations in each combination(%)

续表5 各组合不同世代杂种优势值Table 5 Heterosis values of different generations in each combination(%)

续表5 各组合不同世代杂种优势值Table 5 Heterosis values of different generations in each combination(%)

4.215个杂交组合与对照品种(瑞杂816)相比,苗期各性状中部分组合在F1和F2表现出不同程度的竞争优势。大多数组合的F1和 F2在苗期性状中表现出一定的正向中亲优势和超亲优势,Pn和Gs表现最为明显;而大多数组合F1和F2的Ci和Tr表现出明显的负向中亲优势和超亲优势。