生姜-葡萄立体间作模式对生姜夏季的生长、光合及抗氧化酶的影响

彭慧敏,马佳伟,李港,蔡小东,王显凤,尹军良,刘奕清*,朱永兴*

生姜-葡萄立体间作模式对生姜夏季的生长、光合及抗氧化酶的影响

彭慧敏1,马佳伟1,李港1,蔡小东1,王显凤2,尹军良3,刘奕清1*,朱永兴1*

1. 长江大学园艺园林学院/香辛作物研究院, 湖北 荆州 434025 2. 重庆市永川区经济作物技术推广站, 重庆 永川 402160 3. 长江大学农学院, 湖北 荆州 434025

为探究生姜-葡萄立体间作模式对生姜夏季的生长、光合及抗氧化酶系统的影响，为生姜-葡萄立体间作模式推广提供参考。本文于2021年5-8月进行大田试验，设单作生姜（CK）和生姜-葡萄间作（TS）两个处理，比较生姜-葡萄立体间作对生姜夏季的生长、光合及抗氧化酶系统的影响。结果表明同CK相比，TS处理保证了生姜对光照强度的要求，显著降低了植株灼伤率，提高了生姜株高、干鲜重以及产量；同时生姜叶片中叶绿素含量、净光合速率、实际光量子效率也显著升高；生姜叶片中超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、过氧化物酶（peroxidase，POD）活性显著升高，过氧化氢（hydrogen peroxide，H2O2）、丙二醛（malonaldehyde，MDA）含量显著降低。TS处理可以缓解夏季生姜受到的强光胁迫，降低叶片灼伤率，通过提高抗氧化酶活性，降低了强光造成的叶片氧化损伤，提高了叶绿素含量，减轻了PSⅡ反应中心的破坏程度并提高净光合速率，促进光合产物积累，从而提高生姜产量。

园艺作物; 立体间作; 生姜; 生理生化

生姜（Rosc.）是姜科、姜属的多年生草本植物，耐荫，不喜强光，光补偿点较低，约为28 μmol/m2·s[1]。因其具有重要的药用价值和食用价值，已成为乡村振兴国家战略的特色高效产业，在全国各地广泛种植[2]。夏季强光直射，会导致生姜植株生长不良，进而影响产量，故生产上必须采用遮光栽培[3]。阳光玫瑰葡萄（Vitis labrusca × vinifera 'Shine Muscat'）又名金华玫瑰、亮光玫瑰，由于其丰产，优质，耐运输等特点，在我国各地引种栽培，2020年全国种植面积已突破6.7万hm2[4]。葡萄种植常采用水平“Ｔ”形架栽培，株距2 m，行距3 m，藤下土地浪费严重[5]。间作是指在一个生长季内同一块土地上同时种植两种或者两种以上的作物的种植方式，是中国传统精细农艺的精华，在世界农业史上享有盛誉。同单作相比，间作套种种植模式下，植株通过高矮搭配可以充分利用光热资源，改善植物生长发育，增加经济效益，发掘土地资源的生产潜力。此外间作系统可利用作物互作效应防治病虫害，并有效控制杂草，因此作物间作在农业生态系统增产增效中具有重要地位，已在现代农业生产中广泛应用[6]。针对葡萄-生姜两者种植特点，研究生姜-葡萄间作对生姜夏季的生长、光合及抗氧化酶系统的影响，可为两者间作种植技术推广提供理论和技术依据。光照强度是影响植物生存和生长发育的重要环境因子[7]。当光照过强，植物无法及时消耗或利用过多光能，就会受到强光胁迫，导致光合系统和光合器官受到损伤，造成光抑制[8]。张永征等研究表明强光胁迫会导致生姜叶片活性氧积累，遮光有利于维持保护酶活性，降低叶片活性氧水平，减轻强光胁迫的伤害程度[9]。孙继等研究发现，在夏季采用遮阳网遮光，能使生姜株高提高25%以上；地上部茎粗增加18%以上，最终增产25%～53%[10]。谭焱芝等对罗汉果生姜间作研究表明，罗汉果搭建的棚架和立架可作为生姜的遮阳棚，满足生姜对光照和凉爽环境条件的需求，改变生姜叶片的光合特性，提高生姜产量和土地利用率，增加经济效益[11]。前期研究发现葡萄架下间作生姜可缓解夏季强光对生姜植株生长造成的损伤，但其作用效果和机理尚不清楚。在葡萄株行间种植生姜，研究间作对生姜夏季的生长、光合及抗氧化酶系统的影响，为葡萄间作生姜种植技术提供参考。

1 材料与方法

1.1 试验样地

试验地位于湖北省荆州市长江大学农业科技产业园试验站（北纬30°36'36" N，东经112°06′06" E），平均气温16.5 ℃，年均降水量为1150 mm，无霜期263 d。试区0～30 cm土壤理化性质见表1。

表1 试区土壤理化性质状况

1.2 试验设计

A 生姜葡萄间作模式Ginger-grape intercropping; B 生姜单作模式 Ginger monocropping

供试生姜为长江大学香辛作物研究院自主选育生姜品种‘长姜1号’；葡萄品种为‘阳光玫瑰’，2年生嫁接苗，采用T形棚架栽培。实验共设置2个处理，即单作生姜（CK）、生姜葡萄间作（TS）。生姜于2021年5月18日种植，单作生姜行距为60 cm、株距为25 cm，间作生姜行距和株距与单作生姜相同，葡萄株距为120 cm（图1），各处理的种植密度相同，每个处理重复3次，各处理的种植密度相同，且田间管理一致，小区为长方形，生姜种植小区面积333.5 m2。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 生长指标于2021年8月15日，对每个处理选取具有代表性的植株50株，用卷尺测定其株高；游标卡尺测定茎粗，并对其日灼伤害情况进行调查，参考张金环等[12]方法对植株灼伤等级进行评定（表2）。选取5株生姜带回实验室洗净，擦干表面水分，称量地上部和地下部鲜重后放入烘箱，105 ℃杀青后，75 ℃烘干至恒重，用电子称称量地上部和地下部干重。

表 2 叶片日灼伤害分级

1.3.2 光照强度于8月10日起，每日11时，采用雅欣（Yaxin-1102）便携式光合荧光仪，测定光照强度，连续测量15 d。

1.3.3 酶活性硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量；碘化钾法测定叶片过氧化氢（H2O2）含量；氮蓝四唑（NBT）光还原法测定叶片超氧化物歧化酶（SOD）活性；愈创木酚显色法测定叶片过氧化物酶（POD）活性；紫外吸收法测定叶片过氧化氢酶（CAT）活性[13]。

1.3.4 叶片气体交换参数和光合色素含量于晴天上午8:30-11:00，采用雅欣（Yaxin-1102）便携式光合荧光仪，测定生姜从上往下第3片功能叶的净光合速率（n）、气孔导度（s）、胞间二氧化碳浓度（i）及蒸腾速率（r）。光合色素测定参考采用95%乙醇浸提法[14]，测定并计算总叶绿素Chl（a+b）、叶绿素a、叶绿素b含量及叶绿素a/叶绿素b（Chl a/b）。

1.3.5 荧光参数及成像采用植物多光谱荧光成像平台（FlourCam 800 MF）测定生姜从上往下第3片功能叶的叶绿素荧光参数。先将叶片进行暗适应15 min，测定的荧光动力学参数为初始荧光F（Minimal Fluorescence）、最大光化学效率（Maximum photochemical efficiency of PSII，F/F）、光合潜在活性Fv/F、表观光合电子传递速率(electron transfer rate, ETR)、实际光合量子产量Y(II)、光化学淬灭系数（Photochemical quenching coefficient，qP）、非光化学淬灭系数（Non photochemical quenching coefficient，NPQ），所有指标均重复测定3次。

1.3.6 产量测定在生姜收获期，在代表性取样点量取2行生姜，每行生姜量取2 m，2 m所采收的生姜作为测产样本，全部实收，洗净后，称量样本鲜姜重，计算鲜姜单株平均重量，得出公顷产量。

1.4 数据分析

采用Excel 2016和SPSS 17.0软件对数据进行统计分析，Graphpad Prism 9.0软件做图。

2 结果与分析

2.1 生姜-葡萄立体间作模式对夏季生姜生长的影响

CK处理中平均光照强度约为1687.5 µmol·m–2·s–1，在TS处理下，光照强度为605 µmol·m–2·s–1，显著低于CK（表3）。通过对生姜日灼情况调查统计可知，CK受到日灼伤害的株数占到总数96%以上，灼伤严重的植株占到76%，而TS处理下，日灼株数占总数20%，灼伤严重的植株占6%（表4）。由表5可知，同CK相比，TS处理显著提高生姜植株的株高（<0.05）；茎粗无显著差异；地上部和地下部干重、鲜重都显著升高。

表 3 夏季强光和间作遮荫下生姜叶片光照强度

注：不同小写字母表示处理之间显著差异(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

表 4 夏季强光和间作遮荫下生姜叶片叶片灼伤情况

表 5 夏季强光和间作遮荫下生姜叶片生长指标

注：不同小写字母表示处理之间显著差异(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

2.2 生姜-葡萄立体间作模式对生姜叶片色素含量及光合参数的影响

与CK相比，TS处理下，生姜叶片的Chl a、Chl b、Chl（a+b）含量均显著升高（< 0.05，下同），分别升高了56%、180%、79%；Chl a/b比值显著下降了44%（表5）。由表6可知，TS处理下，生姜叶片的净光合速率（n）显著升高；气孔导度（s）、蒸腾速率（r）、胞间二氧化碳（i）浓均显著下降。

表 6 夏季强光和间作遮荫下生姜叶片光合色素含量

注：不同小写字母表示处理之间显著差异(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

表7 夏季强光和间作遮荫下生姜叶片光合参数

注：不同小写字母表示处理之间显著差异(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

2.3 生姜葡萄立体间作模式对生姜叶片叶绿素荧光参数的影响

如图2所示，与CK相比，TS处理显著提高了生姜暗适应过程PSⅡ最大光量子效率QY_max（即F/F）（<0.05）；从光适应下实际光量子效率QY_Ln到光稳态下实际光量子效率QY_Lss，TS处理一直在CK曲线外侧；暗弛豫过程中PSⅡ实际光量子效率QY_Dn始终显著高于CK；NPQ_Ln至光稳态非光化荧光淬灭NPQ_Lss，TS一直显著高于CK；光稳态光化学淬灭系数qP_Lss也显著高于CK（<0.05）。光适应下，TS处理中光化学淬灭qP_Ln到暗弛豫过程中，光化学淬灭qP_Dn始终高于CK。

图 2 夏季强光和间作遮荫下生姜叶片叶绿素荧光参数

注: 蓝、橙色线分别表示CK和TS处理。A为光量子产量参数，B为荧光淬灭参数

Note: The blue and orange lines represent CK and TS respectively. A is photoquantum yield parameters; B is fluorescence quenching parameters.

2.4 生姜-葡萄立体间作模式对生姜MDA、H2O2含量及抗氧化酶活性的影响

由图3（A-B）可知同CK相比，叶片中MDA和H2O2含量显著降低，分别比CK降低了59%、82%,，TS处理下生姜叶片中SOD、POD、CAT酶活性显著升高，分别比CK升高了28%、49%、50%（<0.05）（图3C-E）。

图 3 夏季强光和间作遮荫下生姜叶片MDA ( A )；H2O2 ( B )；SOD ( C )活性以及POD ( D )、CAT ( E )含量

注：不同小写字母表示处理之间显著差异(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

2.5 生姜-葡萄立体间作模式对生姜产量的影响

通过对生姜测产可知，在TS处理下生姜公顷产量约为56473.2 kg/hm2，CK中约为39532.5 kg/hm2，TS处理下生姜公顷产量比CK显著提高了42%。

表 8 夏季强光和间作遮荫下生姜产量

注：不同小写字母表示处理之间显著差异(<0.05 )。

Note: Different lowercase letters indicate significant difference between treatments (<0.05 ).

3 讨论

光照是影响植物生长发育的重要环境因子之一，强光会导致植株灼伤甚至死亡[15]。生姜为喜阴植物，强光胁迫下生姜生长受抑制、植株矮小、产量下降。采用75%的遮阳网覆盖生姜，能有效防止高温对生姜生长的不利影响，但覆盖遮阳网成本较高，通过其他作物与生姜间作，可提高土地利用率，减少投入，增加经济效益[16]。前人研究表明，玉米/生姜套作具有良好的遮光效果，能有效缓解叶片灼伤，促进生姜生长，提高产量[3]。本研究结果表明，TS处理下生姜叶片灼伤率显著下降；株高、干鲜重和产量均显著上升，表明生姜-葡萄间作为生姜提供了适宜的遮荫环境，有助于生姜产量的形成，这与前人在罗汉果、百香果等作物下套作生姜达到增效增产的结果一致[11,17]。

叶绿素在植物体内负责光能的吸收、传递和转化[18]。叶绿素a含量高有利于叶片光合作用中光能的转化，叶绿素b含量高有利于叶片对光能的捕获[19]。叶绿素a/b比值反映植物对散射光的利用能力，在一定范围内比值越低，植物对光能利用率越高[20]。在间套作条件下，低位作物叶绿素变化除了受光照强度影响外，还与作物种类有关[21]。木薯/花生间作降低了花生叶绿素含量；玉米/大豆间作则明显提高大豆叶片的叶绿素含量[22,23]。本研究结果表明，TS处理提高了生姜叶片中叶绿素a和叶绿素b含量，而降低了叶绿素a/b比值，这与郑开友[3]在玉米/生姜套作上的研究结果类似。以上结果表明间作可以促进生姜叶片叶绿素合成，提高光能捕获能力，叶绿素a/b比值的降低是生姜适应弱光环境的重要生理特征[24]。光是作物进行光合作用的能量来源，光合作用是作物产量和品质形成的基础。胡跃等[25]报道套作弱光环境会增加大豆叶片叶绿素含量，降低叶片的光合特性。冯晓敏等[26]报道大豆燕麦间作提高了燕麦净光合速率，最终产量明显增加。本研究结果表明，TS处理下，光照强度显著降低，但生姜叶片的n显著高于CK处理，而s、r与i显著低于CK处理。类似的，谭焱芝等[11]研究发现，罗汉果-生姜间作可降低生姜旺盛生长期叶片的气孔导度，同时胞间CO2浓度和蒸腾速率明显降低，水分利用效率有所提高，从而使生姜净光合速率提高。

叶绿素荧光参数对于了解植物在逆境条件下叶片光能吸收、分配和传递的规律有着重要意义。F/F即（max），反映PSⅡ反应中心光能转换效率，正常情况下该参数不轻易受外界影响，一般为0.8～0.85，遭受强光胁迫时该值会明显下降[27]。本研究发现，TS处理降低了光照强度，生姜叶片F/F值显著提高，说明间作遮荫有效的减轻了光抑制对PSⅡ反应中心的破坏程度，实验结果与杜杰等[8]夏季对芍药进行遮光的结果一致。NPQ反映PSⅡ吸收的光能不用于光化学反应，以热能耗散的部分[28]。强光胁迫会qP和NPQ下降，本研究中CK处理下生姜qP明显下降，表明强光胁迫使开放的反应中心比例和参与固定的电子减少，这与陈晓英[29]在玉米上的研究结果一致。TS处理下NPQ显著高于CK，表明间作遮荫缓解了生姜受到的光抑制，有利于生姜PSⅡ反应中心的正常进行，提升了植物的光能利用率。

超氧化物歧化酶（SOD）能将超氧阴离子转化为H2O2，而过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）能够将H2O2分解成H2O和O2[30]。植物在受到胁迫时，体内的防御系统会通过CAT、SOD、POD等抗氧化酶的协同作用，维持自由基产生与清除的动态平衡，但当植物长期处于强光胁迫时，活性氧积累超出了抗氧化系统的清除能力，从而导致植物发生氧化损伤[14]。赵喆等[31]研究发现，同适度光照相比，全光照下烤烟植株抗氧化酶活性受抑制。本研究也得出了类似的结论，CK条件下叶片H2O2以及MDA大量积累，SOD、POD、CAT酶活性显著降低，表明长时间强光胁迫下，生姜体内积累过多的活性氧而不能被抗氧化酶有效的清除，造成了膜脂过氧化。而TS处理则为生姜生长提供了适宜的光照环境，缓解了植株受到的氧化损伤，保障植株正常生长，从而实现增产增收。

4 结论

本研究结果表明，生姜-葡萄立体间作，葡萄可为生姜提供遮荫，满足生姜对弱光环境的需求，防止发生光抑制现象和抗氧化酶系统损伤，改变叶片光合特性，增加产量，两者间作，可减少投入，提高土地利用率，增加经济效益。

[1] 张瑞华,徐坤.苗期遮光光质对生姜光合及生长的影响[J].应用生态学报,2008(3):499-504

[2] Peng H, Hu H, Xi K,. Silicon nanoparticles enhance ginger rhizomes tolerance to postharvest deterioration and resistance to[J]. Frontiers in Plant Science, 2022, 13

[3] 郑开友,任云,李洪雷,等.玉米/生姜套作模式下玉米株型与行宽对生姜光合特性及产量的影响[J].浙江大学学报 (农业与生命科学版),2022,48(3):310-320

[4] 崔冬冬.阳光玫瑰葡萄生产数字化研究[D].泰安:山东农业大学,2022

[5] 盘丰平,莫伟健,韦荣福,等.“阳光玫瑰”葡萄在桂东南地区的引种表现及一年两收优质高效栽培技术[J].中国南方 果树,2022,51(4):185-189

[6] 赵雅姣,刘晓静,吴勇,等.豆禾牧草间作根际土壤养分、酶活性及微生物群落特征[J].中国沙漠,2020,40(3):219-228

[7] Dai Y, Shen Z, Liu Y,. Effects of shade treatments on the photosynthetic capacity, chlorophyll fluorescence, and chlorophyll content ofDiels et Gilg [J]. Environmental and Experimental Botany, 2009,65(2-3):177-182

[8] 杜杰,徐金光,吕梦雯,等.夏季遮光减缓芍药叶片衰老的光合机制研究[J].植物生理学报,2018,54(5):773-782

[9] 张永征,李海东,李秀,等.水光互作对生姜叶片活性氧代谢的影响[J].应用生态学报,2013,24(12):3459-3464

[10] 孙继,叶利勇,吴日峰,等.高温气候下遮阳网覆盖对生姜生长及产量的影响[J].上海蔬菜,2005(6):52-53

[11] 谭焱芝,周凤珏,许鸿源,等.罗汉果-生姜间作对生姜光合特性和产量的影响[J].南方农业学报,2013,44(2):214-217

[12] 张金环,高梦莹,刘晓霞.夏季高温对园林植物的危害及预防措施[J].陕西林业科技,2008(2):46-49

[13] 高俊凤.植物生理学实验指导[M].北京:高等教育出版社,2006

[14] 王玉卓,谷宇琛,巢建国,等.强光胁迫对茅苍术生长、生理生化及关键酶基因表达的影响[J].中国实验方剂学杂志,2020,26(10):119-127

[15] 张德顺,章丽耀,胡立辉,等.城市绿化树木的日灼伤害研究[J].中国城市林业,2018,16(4):28-32

[16] 唐学军,黄盛,李晓晖,等.组培生姜高温条件下覆盖不同遮光率遮阳网试验初报[J].南方园艺,2014,25(6):31-32

[17] 苏登峰.百香果套种生姜双丰收高产栽培技术[J].南方农业,2015,9(33):46-48

[18] Zhu Y, Guo J, Feng R,. The regulatory role of silicon on carbohydrate metabolism inL. under salt stress [J]. Plant and Soil, 2016,406(1):231-249

[19] 李淑贤,刘卫国,高阳,等.硅对人工荫蔽胁迫下大豆幼苗生长及光合特性的影响[J].中国农业科学,2018,51(19):3663-3672

[20] 张明生,谈锋.水分胁迫下甘薯叶绿素a/b比值的变化及其与抗旱性的关系[J].种子,2001(4):23-25

[21] Huang CJ, Zhao SY, Wang LC,. Effect of potato/maize intercropping on photosynthetic characteristics and yield in two potato varieties [J]. Acta Agronomica Sinica, 2013,39(2):330-342

[22] 陈晨,刘子凡,黄洁,等.木薯和花生间作模式下2种作物光合与干物质积累特性[J].热带作物学报,2022,43(8):1613-1619

[23] 朱元刚,高凤菊.不同间作模式对鲁西北地区玉米-大豆群体光合物质生产特征的影响[J].核农学报,2016,30(8):1646-1655

[24] 范元芳,杨峰,何知舟,等.套作大豆形态、光合特征对玉米荫蔽及光照恢复的响应[J].中国生态农业学报,2016,24(5):608-617

[25] 胡跃,佘跃辉,刘卫国,等.弱光对不同耐荫大豆苗期根系以及光合特性的影响[J].四川农业大学学报,2018,36(2):145-151

[26] 冯晓敏,杨永,任长忠,等.豆科–燕麦间作对作物光合特性及籽粒产量的影响[J].作物学报,2015,41(9):1426-1434

[27] 刘彤,徐浩玉,金慧颖,等.不同光照条件下东北红豆杉幼苗叶绿素荧光特性日变化[J].植物研究,2015,35(6):848-853

[28] 李灿,曾凤,赵阳阳,等.水涝胁迫对4种姜科植物叶绿素荧光参数的影响[J].热带农业科学,2019,39(2):45-50

[29] 陈晓英.高温对适应于不同光强的玉米和大豆叶片的光破坏防御机制的影响[D].泰安:山东农业大学,2003

[30] Yin J, Jia J, Lian Z,. Silicon enhances the salt tolerance of cucumber through increasing polyamine accumulation and decreasing oxidative damage [J]. Ecotoxicology and Environmental Safety, 2019,169:8-17

[31] 赵喆,赵东杰,张蕊,等.光照强度对成熟期烤烟衰老生理特性的影响[J].中国农业科技导报,2017,19(3):90-97

Effects of Three-dimensional Pattern Intercropping Grape and Gingeron Photosynthesis, Growth and Antioxidase ofRosc. in Summer

PENG Hui-min1, MA Jia-wei1, LI Gang1, CAI Xiao-dong1, WANG Xian-feng2, YINJun-liang3, LIU Yi-qing1*, ZHU Yong-xing1*

1.434025,2402160,3434025,

This study aims to explore the effects of ginger - grape three-dimensional intercropping model on the growth, photosynthesis and antioxidant enzyme system of ginger in summer, thus provide reference for the establishing of ginger - grape three-dimensional intercropping model. In May to August 2021, a field experiment was conducted tostudy the effects of ginger and grape intercropping on the growth, photosynthesis and antioxidant enzyme system of ginger in summer. Two treatments were established: ginger monocropping (CK) and ginger-grape intercropping (TS). The results show that compared with CK, TS treatment ensures the light intensity requirements of ginger, significantly reduces the burn rate of plants, and improves the height, dry weight and yield of ginger plants, significantly reduces the burn rate of plants, and improves the height, dry and fresh weight and yield of ginger plants. At the same time, the chlorophyll content, net photosynthetic rate and actual light quantum efficiency in ginger leaves were also significantly increased. The activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), and peroxidase (POD) were significantly increased in ginger leaves, and the contents of hydrogen peroxide (H2O2) and malonaldehyde (MDA) were significantly reduced.TS treatment can alleviate the strong light stress of summer ginger, reduce the rate of leaf burns, by increasing antioxidant enzyme activity, reducing leaf oxidation damage caused by strong light, increasing chlorophyll content, reducing the degree of destruction of PSII reaction center and improving the net photosynthetic rate, promoting the accumulation of photosynthetic products, thereby increasing ginger yield.

Horticultural crop; 3D intercropping;ginger; physiology and biochemistry

S632.5

A

1000-2324(2023)02-0159-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2023.02.001

2022-12-11

2023-02-03

荆州市2022年度科技计划项目(2022BB36)；湖北省重点研发计划项目(2021BBA096;2022BBA0061);湖北省自然科学基金项目(2021CBF512);重庆市调味品产业技术体系创新团队重大项目(2021-7)

彭慧敏(1998-),女,硕士研究生,研究方向为土壤微生物. E-mail:p2529972643@163.com

Author for correspondence. E-mail:xbnlzyx@163.com; liung906@163.com