采用GGE双标图评价甘薯郑红22的丰产稳产性和适应性

张晓申, 杨育峰, 曹 辉, 王雁楠, 左红娟, 杨国红, 杨晓平

(1.郑州市农林科学研究所, 郑州 450005;2.河南省农业科学院粮食作物研究所, 郑州 450002)

甘薯起源于南美洲,具有高产、耐旱、耐瘠、适应性广等特点,在世界各地广泛种植[1]。随着经济的发展和人民生活水平的提高,甘薯已从主要粮食、饲料作物逐步转变成为工业原料、保健和特色食品原料等专用型原料作物[2-3]。郑红22 (原代号郑04-4-2)系河南省农业科学院粮食作物研究所与江苏徐州甘薯研究中心联合选育的优质、高产、广适兼用的甘薯新品种,2010年通过国家甘薯品种鉴定委员会鉴定(国品鉴甘薯 2010004),2015年获新品种保护(20100946.1),2019年获新品种登记[GPD甘薯(2019)410014]。郑红22萌芽性较好,中蔓,分枝数8个左右,茎蔓中等,叶片心形,顶叶和成年叶均为绿色,叶脉紫色,茎蔓绿色带紫色;薯形短纺锤形,紫红皮桔黄肉,结薯集中、薯块较整齐,单株结薯3.8个左右,大中薯率一般;薯干平整,食味较好,干基淀粉含量较高,较耐贮;高抗茎线虫病,抗根腐病,中抗黑斑病,综合评价抗病性较好[4]。

农作物的产量、品质、抗性等受多种性状的影响,作物稳产性是农业生产研究的重点,研究者先后提出不同的分析方法[5-6]。GGE双标图通过分析基因型主效和基因型与环境互作效应,以图形的方式直观地对区试品种及环境效应进行科学描述和量化表达[6-8]。目前,GGE双标图已被广泛应用于水稻[9]、玉米[10]、棉花[11]、谷子[12]、小麦[13]、大麦[14]、花生[15]、大豆[16]、高粱[17]、马铃薯[18]、燕麦[19]、小豆[20]、糜子[21]、荞麦[22]等作物的丰产性与稳产性分析、品种种植区域划分[23-24]、种质资源评价[25-26]、试验环境评价[27-28]。用GGE双标图评价甘薯品种的丰产性、稳产性和适应性等其他方面的研究,目前还未见报道。鉴于此,本研究应用2008—2009年国家甘薯品种北方薯区区试鲜薯产量数据,通过GGE双标图的“丰产性与稳定性”功能图和“适宜种植区域划分”功能图对郑红22等甘薯品种的丰产性、稳产性和适应性进行研究,旨在为甘薯郑红22的推广应用提供合理利用的理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

本研究数据来源于郑红22在2008—2009年参加国家甘薯品种北方薯区区域试验鲜薯产量的统计结果。由表1可知,2008年参加区试甘薯品种14个,2009年参加区试甘薯品种15个,两年试验中的郑04-4-2为郑红22,对照品种均为徐薯18。

对照徐薯18是江苏徐州地区农业科学研究所育成的高产、稳产、抗逆性强,耐贮藏,高抗根腐病和适应性广的甘薯品种[29],多次被选作国家甘薯品种北方薯区区试对照品种。

1.2 试验地点

2008年10个试点分别为E 1(合肥)、E 2(阜阳)、E 3(漯河)、E 4(徐州)、E 5(郑州)、E 6(宝鸡)、E 7(石家庄)、E 8(济南)、E 9(烟台)、E 10(北京),2009年9个试点分别为E 1′(合肥)、E 2′(阜阳)、E 3′(漯河)、E 4′(徐州)、E 5′(郑州)、E 6′(宝鸡)、E 7′(石家庄)、E 8′(烟台)、E 9′(北京)。与2008年比减少了济南试验点。

1.3 试验方法

区域试验采用随机区组设计,3次重复,4～5行区,小区面积17.3～22.3 m2,收获时收获中间3行,密度为2 906～4 168株/667 m2。5—6月份栽插,10月份收获,全生育期122～170 d。各试点均根据具体情况进行了除草、治虫、灌溉、排水等田间管理措施。

1.4 数据处理与分统计析

采用R语言的GGE Biplot GUI程序包对2008—2009年国家甘薯品种北方区域试验的品种和试验点进行综合分析和评价。数据按照G(基因型,即甘薯参试品种)、E(环境,即参试点)、Y(产量),3列整理。通过软件分析得出GGE双标图。

2 结果与分析

2.1 产量方差分析

依据2008—2009年国家甘薯品种北方区域试验各参试品种多环境方差分析达到极显著水平,由表2可知,2008年的基因主效应(G)、环境主效应(E)、基因×环境互作效应(GE)分别占处理总变异的16.48%、56.50%、19.24%;2009年分别占总变异的16.92%、54.38%、23.25%;综合2年分析,其中的环境主效应(E)占总变异的比例最高,是产量变异的最主要因素;基因与环境互作效应均大于基因主效应,表明甘薯品种的产量受地域环境的影响较大。为了更深入分析基因型与环境的互作效应,运用GGE双标图能够有效解决环境因素对品种的影响,科学评价基因型、基因×环境互作效应,指导各品种种植的适宜区域。

表2 2008—2009年国家甘薯北方区域试验产量的联合方差分析Table 2 Joint variance analysis on the yield on national sweetpotato in northern region from 2008 to 2009

2.2 郑红22的丰产性和稳产性分析

采用 GGE双标图分析法,能够直观明了地看出不同基因型品种的丰产性和稳产性,其评判的标准为,在丰产性与稳产性GGE双标图中,带箭头的直线为平均环境轴,正方向为品种的平均高产方向,各品种图标在平均环境轴上垂足越靠近正方向箭头表示其丰产性越好;与平均环境轴垂直的轴代表品种的稳定性,距离平均环境轴越近,稳产性越好[6-7,11]。

由图1可知,2008年国家甘薯品种北方薯区区试中的第1主成分AXIS 1效应为51.94%,第2主成分AXIS 2效应为19.9%,基因与环境互作效应为71.84%,14个参试品种的丰产性表现依次为:G 8>G 11>G 9>G 10>G 6>G 14>G 1>G 7>G 2>G 5>G 12>G 4>G 3>G 13。在14个参试甘薯品种中郑红22(G 9)丰产性表现较好,并且郑红22在平均环境轴线上投影距离较短,稳产性较好。G 6稳产性最好,G 3、G 9、G 14、G 1和G 13的稳产性较好,G 8、G 5、G 7和G 4稳产性较差。

图1 2008年丰产性与稳产性功能图Fig.1 High yield and stable yield function map in 2008

由图2可知,2009年国家甘薯品种北方薯区区试中的第1主成分AXIS 1效应为52.05%,第2主成分AXIS 2效应为19.13%,基因与环境互作效应为71.18%,GGE双标图表明各参试品种的丰产性表现依次为:G 8>G 6>G 15>G 10>G 11>G 9>G 2>G 14>G 7>G 5>G 1>G 12>G 4>G 3>G 13,仍然是G 8的丰产性最好,G 13的丰产性最差,G 9排名第6,比对照G 14排名第8稍高。G 9距离平均环境轴最近,说明其稳产性最好,其次是G 14、G 8、G 6、G 2、G 15稳产性较好,G 3稳产性最差。

图2 2009年丰产性与稳产性功能图Fig.2 High yield and stable yield function map in 2009

结果表明,郑红22的丰产性和稳产性均表现为中等偏上,高于对照徐薯18,具有较好的丰产性和稳产性。

2.3 丰产性、稳产性综合表现

GGE双标图不仅能够对作物品种的丰产性、稳产性进行独立分析,而且能够对作物品种的丰产性与稳产性进行综合评价。GGE双标图中以平均环境轴上箭头的圆心代表最理想的品种,越靠近中心圆的品种丰产性与稳定性越好[6-8,11]。

2008年甘薯区试 GGE双标图(图3)显示,G 9最靠近中心圆,最接近理想品种,表明其丰产稳产性综合表现最好,G 6、G 11和G 8次之,G 13距中心圆最远,表明其综合的丰产、稳产性较差。2009年甘薯区试GGE双标图(图4)可看出,G 8的丰产性、稳产性综合性状最好,G 10、G 5、G 3、G 7、G 1、G 12、G 4、G 13的丰产性和稳产性最差,G 9的丰产性、稳产性表现中等,综合排名第4,高于对照G 14(排名第7)。通过GGE双标图对郑红22甘薯品种2年参加区试表现综合分析表明,其丰产性、稳产性均高于对照徐薯18,表明该品种也是一个目标区域内较符合理想品种的区试品种。

图3 2008年GGE双标图的理想品种图Fig.3 Ideal variety map of GGE biplot in 2008

图4 2009年GGE双标图的理想品种图Fig.4 Ideal variety map of GGE biplot in 2009

2.4 郑红22的适宜种植区域

GGE双标图分析品种的适应性是按照品种和环境的相互关系,将位于最外侧的品种图标依次连接构成一个多边形,再经过坐标轴原点向多边形各边作垂线,将多边划分成不同的扇形区域,代表不同的试验环境,位于多边形角顶的品种是该扇区试验环境中表现最好的品种[7-8],试验环境代表的生产区域就是该品种的最适宜种植区域,而位于多边形内、靠近原点的品种是对环境变化不敏感的品种亦即稳定品种[30]。

由图5可知,2008年参试品种中位于多边形角顶的品种为G 4、G 11、G 8、G 5、G 13,由其组成的多边形被分成5个扇形区,10个试点分布在其中的2个扇形区内,即10个试点被分为2个类型区。G 10和G 11适宜在E 8、E 1、E 7、E 2、E 4区域种植,其中G 11在该区域产量最高。品种G 6、G 14、G 9、G 8适合在E 3、E 6、E 5、E 9、E 10区域种植,G 8在该区域产量最高。G 14、G 6、G 9等靠近扇形区内较靠近坐标轴原点,它们对环境变化反应不太敏感,其中以品种G 14最接近原点,对环境变化反应最不敏感,说明该品种的适应性广,郑红22离原点较近,表明该品种的适应性较广。G 9和对照G 14共同位于1个扇形区,说明郑红22适宜在漯河、郑州、宝鸡、烟台、北京等区域种植。

图5 2008年GGE双标图的适宜种植区域功能图Fig.5 Functional map of suitable planting areas of the GGE biplot in 2008

由图6可知,2009年参试品种中位于多边形角顶的品种为G 1、G 11、G 8、G 10、G 3、G 13,由其组成的多边形被分成7个扇形区,9个试点分布在其中的4个扇形区内。在离坐标轴原点最近的是G 14,其次为G 9最接近原点,表明这两个甘薯品种对环境变化及反应不敏感,适应性广。G 9、G 6、G 15、G 8在E 7、E 3、E 6、E 2、E 4区域环境内生长较好,说明甘薯郑红22适宜种植区域较广。

图6 2009年GGE双标图的适宜种植区域功能图 Fig.6 Functional map of suitable planting areas of the GGE biplot in 2009

3 结论与讨论

本研究以2008—2009年国家甘薯品种北方薯区区试鲜食产量统计数据为材料,运用基于R语言的GGE双标图法对参试品种郑红22的丰产、稳产和区域适应性进行分析。GGE双标图显示,郑红22丰产性和稳产性显著优于对照徐薯18,徐薯18离坐标轴原点最近,郑红22仅次于徐薯18,说明郑红22对环境变化不敏感,适宜种植范围广。此外,郑红22表现高抗茎线虫病,且抗侵染、抗扩散,比目前大多数品种抗性更好,对于茎线虫病严重的区域种植意义较大。郑红22参加了2020年国家甘薯体系在新疆进行的抗旱性鉴定,在所有参试品种中抗旱性表现突出,排名第一,而且在食味评价中也位居第一,为优质食用品种。因此,郑红22作为高抗茎线虫病品种和抗干旱品种,在全国适宜地区可以推广应用。

甘薯国家区试通过田间试验鉴定新育成甘薯品种的丰产性、适应性、品质性状及综合表现等指标,客观公正地评价参试品种特性和生产利用价值,为国家甘薯品种鉴定提供科学依据[31]。甘薯品种的鉴定要经过多年多点的区域试验,从产量和种植区域上确定该品种的价值。品种区域试验主要依据产量比对照增产多少确定为新品种,但是对高产的稳定性缺少系统的研究,将品种的区域划分和稳定性考虑到品种评价与应用中会更有意义。高产、稳产和广适性是农作物品种选育最重要的经济性状和产量育种目标[32-33]。同一个品种在不同环境中的产量表现或品种间的排序常常差异很大,育种工作者亟需一种能够对品种的丰产、稳产和适应性进行科学、准确、快捷、直观的分析评价方法,以便能够准确的对所选育的品种(系)升级和淘汰。过去常用方差分析、线性回归分析、主成分分析、隶属函数法、DTOPSIS法、灰色关联度、AMMI模型等分析方法,但这些分析方法不能够排除品种在不同的试验地点由于环境差异造成的影响,不能有效地对品种的丰产性与稳产性进行同步分析[34]。GGE双标图解释的平方和比例中包括基因型和基因型与环境的互作效应,比AMMI双标图更精确和实用[35]。GGE双标图能准确、快捷、直观地分析出农作物的丰产性、稳产性和地域适应性,是对品种丰产性、稳产性与适应性评价最实用有效的统计方法,能有效地将品种、试点、品种与试点间效应直观展现出来[9-28]。GGE还可以应用到作物种植密度[36-37]、栽培方式[38]、灌溉[39]对产量与环境的效应分析上,下一步在研究甘薯栽培措施效应分析上可以应用。GGE双标图为研究甘薯高产稳产及适应性提供了直观有效的分析方法,为甘薯新品种的选育及推广应用提供准确的理论依据。