夏玉米光合产物分配及生物量的动态模拟研究

豆静静 郑志伟 王义坤 张妮

关键词：夏玉米；光合产物；分配系数；分配指数；水分胁迫；动态模拟

人口的激增和水资源的不合理使用导致可利用的灌溉水资源大幅度下降，农业在可喂养人口上面临着巨大压力。我国农业可持续发展和粮食安全问题成为公众关注热点。近年，全国玉米种植面积和总产量分别占粮食作物的33.6%和36.1%，因此，在我国粮食安全战略问题上，玉米起着至关重要的作用。随着计算机技术的发展，学者们借助新手段对作物生长过程中的生长因子及各种状态量等因素进行数字化模拟，形成一系列的数学模型，以便深刻理解作物生长生理过程。例如：Grant等研发出一个以1h为时间步长的玉米物候模拟程序，作为玉米生长模型的子程序；Karlen等根据玉米生长期营养器官重量的峰值积累率发现，协调水分、养分等管理措施可为玉米高产提供最低限度的胁迫生产环境：尹红征等在考虑重要生理过程基础上建立了玉米群体生产动态模拟模型和产量模拟模型。

国内外对玉米干物质积累、分配与转移进行过多角度研究，某种程度上揭示了其内在生物学规律。目前，植物光合产物分配与转移的模拟主要有两种方法，即分配系数法和分配指数法。分配系数法是对某段时间的光合产物进行分配，由此求出各器官的累积重量。分配系数是驱动作物生长模型的关键性参数，通过计算各器官的分配系数值可定量推测出光合产物向各储存器官的分配与转移情况，对其进行深入研究十分必要。分配指数是指某个时刻茎、叶、籽粒、根的累积重量与总重的比值。李昊等根据发育进程选用分段式非线性模型建立了夏玉米茎、叶、穗的干物质分配系数模型，但是各器官分配系数值始终为正，在夏玉米生长中后期不能直观体现其它器官向中心器官转移的规律。目前，国内单独选用分配系数法或分配指数法进行夏玉米光合产物分配模拟的研究较多，但缺少同时运用两种方法进行的模拟研究。对此，本研究引入作物生长相关性建立分配系数模型，借助相对生长速率建立分配指数模型，根据试验获取的夏玉米生长动态、田间管理数据及气象资料，采用数学统计方法确定两种模型的相关参数，以日为时段进行模拟研究，以期为精确揭示夏玉米干物质积累、分配与转移的规律提供理论参考。

1材料与方法

1.1研究区概况

2018、2019年连续在山西霍泉灌区灌溉试验站（36°17'N，111°46'E）进行夏玉米试验研究。该站海拔529m，面积0.45hm2。该地属暖温带大陆性气候，全生育期内多年平均降雨量290.9mm、气温22.7℃、蒸散量455.9mm、累计日照时数694.3h。土壤质地为轻壤土，土壤容重1.46g/cm3，地面坡度1/300，孔隙率46%。

1.2试验设计

试验每年按灌溉定额设置3个水平，即高水、低水、零水，灌溉定额分别为150mm（T1）、75mm（T2）和0mm（ T3），具体见表1。每处理重复3次，随机区组排列。小区长17.6m，宽3.78m，面积为66.53m2。选取2018年试验数据用于模型参数率定，2019年试验数据用于模型验证。夏玉米品种为纵横836。播种及收获时间分别为2018年6月12日和2018年10月8日，2019年6月16日和2019年10月1日。

1.3测定项目与方法

测定项目由三部分组成，分别为夏玉米生长动态、田间管理及气象数据。生长动态数据分为地上部和地下部干物质重两部分，前者包括茎、叶、穗、籽粒，后者为根。测试方法为：随机选取1株玉米，整株取下，带回实验室，器官分离，110℃杀青30min后再60℃烘干至恒重，称重记录。地上部各器官干物质重全生育期共测试7次，分别为苗期、抽穗期各1次，拔节期2次，灌浆期3次；根重全生育期共测试3次，即拔节期、抽穗期、灌浆期各1次。田间管理数据包括灌水方式、灌水时间、灌水定额及田间操作管理方法。井水灌溉，按试验设计要求灌水，用水表测量，人工记录灌水时间及田间操作管理方法。播种前耕地1次，2018年播种方式为锄头开沟、人工摆籽，2019年采用手动式播种机播种。种植密度6万株/hm2。气象数据由当地气象站提供。

1.4分配系数与分配指数模型的建立方法

1.4.1分配系数模型以夏玉米田间试验获得的生物量数据为基础，分析修正后得到各器官干物质重，依次计算茎叶比、穗茎比和根冠比等玉米生长相关性参数。鉴于玉米生长相关性参数实测值个数有限，需通过观察其随生长天数变化呈现的规律拟合方程，求取逐日的茎叶比、穗茎比与根冠比及其增量。根据夏玉米植株总重，利用抛物线插值法确定日光合产物量。分配系数需计算单位时间内各器官增量，测试过程中需选择合适的时长，选取时段过长不能精确反映其变化趋势，时段过短试验误差大、成本高。针对此问题，本研究引入茎叶比、穗茎比、根冠比3个参数，推导出光合产物分配系数计算公式，以便逐日模拟各器官的分配系数，见式（1）至式（4）。

1.4.2分配指数模型各器官的分配指数分别为各器官干物質重与地上部干物质重之比，地上部分配指数为地上部干物质重与总重之比。根据夏玉米田间试验得到的生物量数据计算各器官的分配指数。以气象数据为基础，逐日计算相对生长速率RDS，即自播种日至计算日的日平均气温之和与自播种至收获日的日平均气温之和的比值。观察各器官分配指数随RDS变化呈现的规律，拟合方程，逐日求取各器官的分配指数。利用分配指数模型进行各器官干物质重模拟时，需先利用根冠比推求出地上部分配指数，进行地上部干物质重的分配，再进行各器官干物质重的分配。茎、叶、穗、地上部分配指数分别用PIST、PILVG、PISP、PIS来表示。

1.5数据处理与分析

参数主要指拟合方程中的相关参数，采用规划求解、回归分析等方法求得。光合产物转化效率以收获时生物量实测值与模拟值误差最小为原则确定。采用Microsoft Excel 2021进行数据整理及分析，采用Origin 2018软件绘图。

2结果与分析

2.1玉米生长相关性分析

不同处理下玉米茎叶比、穗茎比、根冠比随生长天数的变化规律见图1。可知，水分胁迫对玉米生长相关性影响不明显，因此，不考虑水分胁迫对其影响，将全部处理数值整合，拟合方程。茎叶比与生长天数的关系可用S形曲线拟合：穗茎比与生长天数的关系可用分段函数拟合，先常数函数后指数函数：根冠比与生长天数的关系可用指数函数拟合。拟合方程见式（5）至式（7），模型参数见表2。可知，茎叶比、穗茎比实测值与模拟值的R2均在0.98以上，其中，穗茎比>茎叶比，根冠比最小，但也在0.94以上。

2.2玉米各器官的分配系数分析

玉米各器官分配系数模拟值的变化规律见图2。茎、叶、穗、根的分配系数随生育进程呈波浪形变化，其中，茎、叶、根的分配系数总体呈减小的变化趋势，其值由正变为负，表明生长后期该器官光合产物向其它器官发生转移：穗的分配系数总体呈增大的变化趋势，其值始终为正，前期接近于零，中后期快速增加，收获时高水、低水、零水处理下穗的分配系数分别为1.57、1.88和1.39。

2.3玉米各器官的分配指数分析

玉米各器官分配指数实测值随RDS的变化规律见图3。可见，水分胁迫对茎、叶、穗的分配指数影响不明显，因此，不考虑水分胁迫对其影响，将全部处理数值整合，拟合方程，求取以日为时段的各器官分配指数模拟值。茎的分配指数（PIST）可用分段函数拟合，先S形曲线后三次函数，叶的分配指数（PILVG）用倒S形曲线、穗的分配指数（PISP）用S形曲线拟合，具体结果见式（8）至式（10）。

2.4不同模型下玉米光合产物积累对比分析

玉米光合产物积累规律见图4。随着生育时间延长，地上部干物质重、穗重实测值均呈现逐渐增加的变化趋势；高水、低水处理下的茎重、叶重实测值呈先增大后趋于稳定的变化趋势，零水处理下的实测值呈先增加后减小的变化趋势。模拟地上部干物质重时，实测值与两种模型模拟结果最接近；模拟穗重时，实测值与两种模型模拟结果较为接近；模拟茎重时，分配系数模型模拟结果呈先增加后减小的变化趋势，分配指数模型模拟结果呈逐渐增加的变化趋势，27天至80天期间，两种模型模拟结果差异较小，80天之后，两种模型模拟结果差异较大，收获时分配指数模拟值高出分配系数模拟值约21.31%：模拟叶重时，60天以前，两种模型模拟结果差异很小，60天之后，两种模型模拟结果有一定的差异，分配系数模拟值高于分配指数模拟值，收获时前者高出后者约7.72%。

2.5两种模型精度比较

两种模型精度比较结果见图5。评价指标包括确定性系数（R2）和标准化均方根误差（nRMSE），前者与模型模拟误差成反比，后者成正比。对于地上部干物质重、穗重而言，两种模型模拟结果差异不明显，地上部干物质重实测值与模拟值的R2>0.99，nRMSE<5%，而穗重实测值与模拟值的R2略小，但高于0.98，nRMSE约为15%：对于茎重、叶重而言，其实测值与模拟值的R2分别在0.97、0.96以上，10%

2.6两种模型下光合产物转移率比较

于夏玉米生长后期，选取10天（9月17日至27日），计算期间的光合产物转移率，结果见表4。与高水处理相比，轻度水分胁迫条件下，茎、叶光合产物转移率增加，穗光合产物转移率略微降低。与低水处理相比，严重水分胁迫条件下，茎光合产物转移率持续增加，叶光合产物转移率降低，穗光合产物转移率略微增加。

3讨论与结论

夏玉米生长期间，在环境适宜条件下其干物质积累符合经典的Logistic生长曲线，但在水分胁迫条件下会出现不规则的多峰值变化。本研究中穗光合产物积累较好地符合Logistic生长曲线，茎、叶光合产物积累在严重水分胁迫条件下出现峰值，说明生长后期夏玉米需消耗之前通过光合作用储存的干物质来维持其自身呼吸作用的消耗：生长后期，夏玉米各器官物质分配受水分胁迫的影响要大于前期，说明穗等生殖器官的形成对环境反应更为敏感。这与前人研究结果基本一致。模拟茎、叶光合产物分配时，分配系数模型模拟效果优于分配指数模型：模拟穗光合产物分配规律时，两种模型模拟效果差异不明显：分配系数模型整体优于分配指数模型。

玉米生长前期，水分胁迫对各器官分配系数的影响不明显；生长中期，轻度水分胁迫使茎、叶、根的分配系数减小，穗的分配系数增大，严重水分胁迫时各器官变化趋势与轻度水分胁迫的趋势相同、幅度增大；生长后期，轻度水分胁迫使茎、葉、根的分配系数先增加后减小，穗的分配系数先减小后增大，严重水分胁迫使茎、叶、根的分配系数先小幅度减小后增加，穗的分配系数先小幅度增加后减小。这表明在不同生育期内，水分胁迫对分配系数有不同的影响。但是，全生育期内，水分胁迫对各器官分配指数的影响不明显。两种模型在模拟各器官光合产物转移时，分配指数模型不能模拟出轻度及严重水分胁迫条件下茎、叶光合产物转移率的变化趋势，主要是因为分配指数模型建立方法相对简单，水分胁迫对各器官分配指数的影响不明显：分配系数模型计算得出的各器官光合产物转移率与实际较为一致，除严重水分胁迫条件下茎的转移率偏高外，茎、叶的转移率均在3%左右。

本研究表明分配系数模型、分配指数模型在模拟夏玉米光合产物再分配规律时，精度均较高且操作实用性均较强，前者机理性强，后者直观易懂、计算简单，总体上分配系数模型优于分配指数模型。